Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

СИЛЛИҚ МУШАКЛАР
Юксак ҳайвонлар ва одам организмида силлиқ мушаклар ички аъзолар, ҳазм безларининг чиқарув йўллари, қон ва лимфа томирлари ва терида жойлашган. Улар нисбатан секин ҳаракатлар ва узоқ давом этадиган тоник қисқаришлар қобилиятига эга. Меъда, ичаклар, ҳазм безлари чиқарув йўллари, сийдик пуфаги, ўт пуфаги в. б. девордаги силлиқ мушакларнинг аксарият ритмик характерли нисбатан секин қисқаришлари улар ичидаги суюқликлар ҳаракатини таъминлайди. Ичакларнинг маятниксимон ва перистальтик ҳаракатлари бунга мисолдир.
Силлиқ мушакларнинг давомли тоник қисқаришлари сфинктерлар соҳасида айниқса кескин намоён бўлган ва тешикларни беркитиб туради. Тоник қисқаришлар ўт пуфагида ўт йиғилишини, сийдик пуфагида сийдик йиғилишини, йуғон ичакда нажас шаклланишини в.ҳ. таъминлаб туради.
Артериялар деворидаги мушак қатлами тонуси улар диаметрини ва у орқали қон босими даражаси ҳамда аъзоларнинг қон билан таъминланишини бошқариб туради.
Силлиқ мушаклар тонуси ва ҳаракат функциясини вегетатив нервлардан келган импульслар ва гуморал таъсиротлар бошқариб туради.
Ички аъзоларда ҳаракатлантирувчи нерв учлари силлиқ мушак ҳужайраларининг бир оз миқдорида бор. Шунга қарамасдан қўзғалиш нерв учларидан қўшни миоцитлар орасидаги нексуслар орқали тутамдаги барча силлиқ мушак толаларига ўтказилади. Нексуслар ҳаракат потенциали ва секин деполяризация тўлқинларини бир мушак ҳужайрасидан иккинчисига ўтказади, шу сабабли силлиқ мушаклар нерв импульси келиши билан бир вақтда қисқарадилар.
Силлиқ мушаклар дуксимон шаклдаги ҳужайралардан иборат бўлиб, улар мушак тутами таркибида бир-бировига зич жойлашган. Қўшни ҳужайралар мембраналари нексусларни ҳосил қилган. Силлиқ мушак ҳужайраларидаги актин ва миозин аниқ тартибда жойлашган эмас ва саркоплазматик ретикулум кўндаланг-тарғил мушакдагиларга нисбатан яхши ривожланмаган.
Ички аъзолардаги силлиқ мушаклар симпатик ва парасимпатик асаб тизимлари томонидан нервланади. Вегетатив нервлардан бирининг таъсирланиши силлиқ мушаклар фаоллигини оширади, бошқасининг таъсирланиши эса пасайтиради. Баъзи аъзоларда, масалан, ичакларда адренергик нервлар мушак фаоллигини пасайтиради, холинергик нервлар эса кучайтиради. Бошқа аъзоларда, масалан, қон томирларда норадреналин мушак тонусини оширади, ацетилхолин эса пасайтиради. Нерв-мускул синапсининг тузилиши силлиқ мушакларда скелет мушакларидагидан фарқ қилади. Силлиқ мушакларда охирги пластинкалар ва алоҳида нерв охирлари йуқ. Адренергик ва холинергик нейронлар тармокларининг бутун узунлиги бўйлаб, в а р и к о з л а р деб номланган кенгаймалар мавжуд. Бу варикозларда медиатор доначалари жойлашган. Шундай қилиб, нерв толаси йўналиши бўйлаб кўпгина мушак ҳужайралари қўзғалиши ёки тормозланиши мумкин. Варикозлар билан бевосита боғланмаган ҳужайралар нексуслар орқали тарқатиладиган ҳаракат потенциали билан фаоллаштирилади.
Силлиқ мушакларнинг муҳим хоссаси уларнинг пластиклигидир, яъни уларни чўзиб узайтирганда мушак бу узунликни ўз таранглигини ўзгартирмасдан сақлаб туриш қобилиятига эга. Скелет мушакларининг пластиклиги жуда кичик. Агар бирон юк осиб скелет мушаги ва силлиқ мушакни секин-аста чўзсак, юк таъсири тўхталиши билан скелет мушаги дархол калталашади, силлиқ мушак эса бирон таъсирот остида фаол қисқаргунча чўзилган ҳолда қолади.
Пластиклик хоссаси ичи буш аъзолар фаолиятида муҳим аҳамиятга эга , масалан, сийдик пуфагида бу хосса туфайли сийдик миқдори ўзгарганда босим нисбатан кам ўзгаради.
Силлиқ мушаклар физиологик жихатдан синцитиал тузилишга эга, яъни қўзғалиш бир толадан бошқаларига хеч қандай тусқинчиликсиз тарқалади. Шу сабабли нерв импульси жуда оз мушак толаларига келганда ҳам қисқариш жараёни мушакни тўла камраб олади.
Силлиқ мушакларда тинчлик потенциали скелет мушакларидан паст бўлиб, ўртача 50 мВга тенг. Ҳаракат потенциали ҳам силлиқ мушакларда скелет мушакларига нисбатан паст ва тинчлик потенциалидан 10-20 мВ га баланд бўлади.
Ички аъзолар силлиқ мушакларида ҳаракат потенциалининг икки типи: пиксимон ва ясси потенциаллар қайд қилинган. Пик (чўққи) одатда из гиперполяризацияси билан кечади, баъзан из деполяризацияси кузатилади.
Ҳаракат потенциалининг ион механизми силлиқ мушакларда скелет мушакларидан фарқ қилади. Силлиқ мушакларда мембрана деполяризацияси кальцийли каналлар фаоллашуви натижасидир. Кальцийли каналлар Са²⁺ ва бошқа баъзи икки валентли катионлардан ташқари Na⁺ ионлари учун ҳам ўтказувчандир.
Асаб ва скелет мушаклари толаларида қўзғалиш локал электр токлар орқали тарқалади. Бу токлар ҳужайра мембранасининг деполяризацияланган қисми ва қўшни тинч қисмлари орасида вужудга келади. Силлиқ мушак толаларига ҳам мазкур механизм хос. Аммо силлиқ мушакларда бир толада пайдо бўлган ҳаракат потенциали қўшни толаларга ҳам тарқалади. Бу жихатдан силлиқ мушаклар скелет мушакларидан фарқ қилади ва функционал синцитий бўлган юрак мушагига ўхшайди.
Силлиқ мушакларнинг бошқа муҳим хусусияти шундан иборатки, тарқалувчан ҳаракат потенциали стимул бир вақтнинг ўзида қандайдир минимал миқдордаги мушак толаларни қўзғатгандагина вужудга келади. Ичакнинг халқасимон мушагида бу миқдор 200-300 параллель толалардан иборат.
Қўзғалишни ўтказиш тезлиги турли силлиқ мушакларда 2 дан 10см/с гача, яъни скелет мушакларидагидан анча паст. Мушак толаси қанча узун бўлса, ўтказиш тезлиги шунча катта бўлади.
Скелет мушакларидагидек силлиқ мушакларда ҳам ҳаракат потенциали қисқариш бошланишида ишга солувчи аҳамиятга эга. Қўзғалиш ва қисқариш орасидаги боғланишни ҳам Са²⁺ ионлари амалга оширади. Аммо бу ерда саркоплазматик ретикулум яхши ривожланган эмас ва ҳаракат потенциали генерацияси вақтида тола ичига кирадиган Са²⁺ ионлари асосий ролни бажаради.
Силлиқ толалар қисқаришида латент давр анча катта. Қисқариш ҳам узоқ давом этади. Силлиқ мушакларда қисқариш тўлқини қўзғалиш тўлқини тезлиги (2-10см/с) билан тарқалади. Лекин мушак кучи катта. Қуш меъдасининг мушаги кундаланг кесимнинг 1см² га 1кг юк кўтаради.
Секин қисқариш оқибатида таъсиротнинг ҳатто сийрак ритми (10-12 бир дақиқада) силлиқ мушакнинг тетанусга ўхшаган узоқ давом этувчи уйғун қисқаришига сабаб бўлади.Энергия сарфи эса жуда кичик.
Силлиқ мушакларга спонтан автоматик фаолият хос. Бу фаолият ички аъзолар деворидаги нерв элементлари томонидан бошқарилади. Автоматиянинг миоген табиати нерв элементларидан бутунлай махрум этилган ичак мушаклари тасмаларида ўтказилган тажрибаларда исботланган. Бу ўз-узича ҳаракат потенциалини вужудга келтирувчи ҳужайраларга Пейсмекер ёки ритмни бошқарувчи ҳужайралар дейилади. Пейсмекер ҳужайраларда ўз-ўзидан деполяризацияланиш оқибатида ҳар дақиқада 18-19 импульс ҳосил бўлади ва нексуслар орқали тарқалади.
Силлиқ мушаклар учун физиологк адекват таъсирловчилардан бири мазкур мушакларнинг тез ва кучли чўзилишидир. Бунда миоцит мембранаси деполяризацияси вужудга келиб, бир неча тарқалувчан ҳаракат потенциалларини пайдо қилади. Чузилишга жавобан қисқариш қобилияти ичак, сийдик йўли в. б. фаолиятида муҳимдир.
Силлиқ мушаклар ацетилхолин, адреналин, норадреналин, гистамин, серотонин, брадикинин, простагландинлар каби моддаларга нисбатан юксак сезувчандир. Бир кимёвий модданинг ўзи турли силлиқ мушаклар ёки уларнинг турли ҳолатида турлича самара беради. Чунончи, ацетилхолин кўпчилик аъзолар мушакларини қўзғатади, томирлар силлиқ толаларини тормозлайди. Адреналин қуён бачадонини бўшашувини, ҳомиладорлик вақтида эса қисқаришини чақиради.