Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Буйрак усти безлари
Буйрак усти бези мағиз ва пўстлоқ моддалардан иборат бўлиб, улар бутунлай бошқа-бошқа гормонлар ажратади ва структураси, функциялари бўйича фарқ қиладиган турли ички секреция безларидан иборат.
Буйрак усти безининг мағиз моддаси эмбриогенетик жиҳатдан симпатик нерв тизими ҳужайралари билан қариндош бўлган хромаффин ҳужайралардан иборатдир. Бу ҳужайралар хром икки оксидли калий билан сариғ-жигар рангга бўялишидан шундай номланган.
Хромоффин ҳужайралари буйрак усти безининг мағиз моддасидан ташқари аорта бўйлаб, умумий уйқу артериясининг иккига бўлинган жойида, кичик чаноқдаги симпатик тугунлар ҳужайралари орасида, баъзан чегара стволи симпатик ганглиялари ичида ҳам учрайди. Бу ҳужайраларнинг хаммаси адреналин ва унга яқин физиологик фаол моддалар ишлаб чиқаради, шунинг учун улар адренал тизимга бирлаштирилганлар.
Симпатик нейронлардан фарқ қилган ҳолда буйрак усти бези мағиз қавати ҳужайралари кўпроқ норадреналин эмас, адреналин ишлаб чиқаради (одамда улар орасидаги нисбат 6:1) ва секретни гранулаларда йиғиб, нерв импульси келиши билан гормонни дарҳол қонга чиқаради.
Одамнинг кўп сонли эндокрин касалликлари орасида буйрак усти безининг мағиз моддаси гипофункцияси билан боғлиқ касалликлар учрамайди. Бу хромаффин ҳужайраларнинг организмда анча кенг ва тарқоқ ҳолда жойлашганлиги ва мағиз модда ажратадиган адреналин яна симпатик нервларнинг учларидан ҳам ажратилиши сабаблидир. Тажрибада иккала буйрак усти безининг мағиз моддаси олиб ташланса (албатта пўстлоқ моддаси сақланган ҳолда), ҳайвон ҳар хил экстремал омиллар таъсирига нисбатдан чидамсиз бўлиб қолади. Ҳар қандай оғритувчи ва шикастлантирувчи таъсиротлар натижасида бундай ҳайвонлар тезроқ нобуд бўлади.
Буйрак усти безининг мағиз моддаси адреналин ва норадреналин номли гормонлар ишлаб чиқаради. Адреналин тирозин аминокислотасидан ҳосил қилинади. Норадреналин симпатик нерв толалари учидан ажратиладиган медиатор ҳамдир.
Адреналин ва норадреналин физиологик таъсирлари бўйича жуда яқин бўлиб, биргаликда катехоламинлар деб юритилади. Улар моноаминоксидаза ферменти иштирокида парчаланади.
Адреналин ҳаддан ортиқ фаол моддадир, граммнинг мингдан бир бўлаги ҳам организмга кучли таъсир кўрсатади. Адреналин бездан қонга узлуксиз ўтиб туради, аммо унинг қондаги миқдори кескин ўзгариб туради.
Катехоламинларнинг хромаффин ҳужайралар томонидан секрецияланиб, қонга чиқарилишида албатта кальций ионлари ва кальмодулин оқсили иштирок этади. Адреналин организмдаги кўпгина функциялар, жумладан ҳужайра ичидаги модда алмашинуви жараёнларини бошқаришда қатнашади. У гликогеннинг парчаланишини кучайтириб, унинг жигар ва мускуллардаги захирасини камайтиради (инсулиннинг антагонисти). Адреналин таъсирида мускулларда гликогенолиз кучаяди, узум кислотаси ва сут кислоталари оқсидланади. Жигарда эса гликоген глюкозага парчаланади, глюкоза қонга ўтади ва қондаги глюкоза миқдори ошади. Шундай қилиб, адреналин таъсири, биринчидан мускулдаги гликоген захираларининг мускул иши учун керак бўлган энергия манбаи сифатида фойдаланишига, иккинчидан, глюкозанинг кўплаб жигардан қонга ўтишига олиб келади. Адреналин энг кучли контринсуляр (инсулинга қарши) гормон бўлиб, қонда глюкоза миқдорини бошқаришда муҳим аҳамиятга эга.
Адреналин юрак қисқаришларини кучайтиради ва тезлаштиради, миокардда қўзғалишлар ўтказилишини яхшилайди. Кучсизланган юрак мускулига адреналин айниқса кучли таъсир этади. Адреналин тери, қорин аъзолари ва тинч ҳолатдаги скелет мускулларидаги капиллярларни торайтиради. Ишлаётган мускулларда томирлар адреналин таъсири остида тораймайди, аксинча кенгаяди. Организмга адреналин юборилганда скелет мускулларининг иш қобилияти (айниқса улар чарчаган бўлса) ошади.
Адреналин таъсири остида рецепторлар, жумладан кўрув, эшитув, вестибуляр аппарат рецепторларининг қўзғалувчанлиги ошади, бу эса организм томонидан ташқи мухит таъсиротларини қабул қилишни яхшилайди.
Адреналин ва норадреналин ёғ тўқимасида ёғнинг парчаланишини тезлаштириб, қонда эркин ёғ кислоталар миқдорини оширади. Ёғ кислоталар энергия манбаи сифатида сарфланади. Адреналин таъсирида катта ёшли одамнинг асосий модда алмашинуви 30% чамасида, чақалоқларда эса 300% га яқин ошади.
Адреналин МНТ фаолиятини рағбатлантиради. Унинг таъсирида одамнинг диққат-эътибори, ақлий қобилияти ошади. Тинч ҳолатда буйрак усти безидан адреналин ва норадреналин ажралиши унча кўп эмас, фақат симпатик нерв тизими қўзғалганда катехоламинларнинг қондаги миқдори ошади. Буни стресс ҳолатларда яққол кўриш мумкин.
Адреналин меъда ва ингичка ичак қисқаришларини кучсизлантиради. Перистальтик ва маятниксимон қисқаришлар камаяди ёки бутунлай тўхтайди. Меъда ва ичаклар силлиқ мускуллари тонуси пасаяди. Адреналин бронхлар ва уларнинг майда тармоқлари-бронхиолаларни кенгайтиради. Кўзнинг камалак пардасидаги радиал мускулни қисқартириб, кўз қорачиғини кенгайтиради. Теридаги тукларни кўтарувчи мускулларни ҳам қисқартиради (ўрдак териси).
Шундай қилиб, адреналин функцияларнинг тезлик билан қайта уюштирилиши орқали организмнинг ташқи муҳит билан ҳамкорлигини яхшилайди, фавқулоддаги шароитларда иш қобилиятини оширади.
Норадреналиннинг организмга таъсири адреналин таъсирига ўхшайди, аммо бутунлай бир хил эмас. Норадреналин каламуш бачадони силлиқ мускулларини қисқартиради, адреналин эса бушаштиради. Норадреналин одамда систолик ва диастолик босимларни оширади, адреналин фақат систолик босимни оширади. Организмга киритилган норадреналин юрак қисқаришларини тезлаштирмайди, аксинча уларни сийраклаштиради. Бу адашган нервнинг рефлектор қўзғалиши натижаси бўлса керак, чунки атропин юборилганда норадреналин брадикардияга олиб келмайди. Адреналин гипофиз олдинги бўлаги секрециясини кучайтиради, норадреналин эса бундай таъсирга эга эмас.
Буйрак усти бези хромаффин тўқимаси ички секретор функциясининг нерв бошқарилиши симпатик нерв толалари орқали амалга оширилади. Безга келувчи симпатик нервлар таъсирланганда адреналин секрецияси кучаяди, бу нервлар кесилганда эса – камаяди. Буйрак усти бези хромаффин тўқимаси секретор функциясини бошқарувчи нерв марказлар гипоталамусда жойлашган.
Юқорида кўриб ўтганимиздек, адреналиннинг организм функцияларига таъсири симпатик нерв тизими таъсирига ўхшайди. Организмга ҳарқандай фавқулодда ёки кучли таъсирот бўлганда аввал симпатик нерв тизими қўзғалади, бунинг натижасида бошқа ўзгаришлар билан биргаликда қонга катта миқдорда адреналин ажратилади. Адреналин гуморал йўл билан организмнинг фавқулодда шароит талаб этган функциялар қайта қурилишини таъминлаб туради. Шунинг учун адреналинни баъзан “суюқ симпатик нерв тизими” деб атайдилар. Буйрак усти безларининг секретор нерв толалари таъсирланганда адреналин ва норадреналин секрецияси кучаяди. Бошида адреналин қўпроқ ишлаб чиқарилади, вақт ўтиши билан норадреналин секрецияси кучайиб, адреналин ишлаб чиқарилиши эса камаяди. Одатда норадреналиндан адреналин ҳосил бўлади. Буйрак усти бези узоқ вақт кучаниб ишлаганда норадреналинни адреналинга айлантириб улгуролмайди.
Организм фаолиятининг кучайиши, моддалар алмашинувининг ошишини талаб этувчи ҳар қандай шароитда, масалан руҳан – эмоционал қўзғалиш, жисмоний иш, совуқ қотиш в.ҳ. вақтида адреналин кўплаб ишлаб чиқарилади. Талабаларда имтихонлар вақтида ва спортчиларда старт олди даврида – мусобақалар арафасида қонда глюкоза миқдорининг ошиши ва сийдикда қанд пайдо бўлиши адреналин секрециясининг кучайиши билан тушунтирилади.
Буйрак усти бези пўстлоғида уч зона ажратилади: ташқи коптокчали, ўрта тутамли ва ички турли.
Безнинг пўстлоқ қисмидан 50 га яқин кортикостероидлар ажратиб олинган, аммо улардан фақат 8 таси физиологик фаолликка эга.
Буйрак усти бези пўстлоғининг гормонлари 3 гуруҳга бўлинади:
1) Минералокортикоидлар – коптокчали зона ҳужайралари томонидан ажратиладиган ва минерал алмашинувни бошқарувчи альдостерон ва дезоксикортикостерон;
2) Глюкокортикоидлар – тутамли зона томонидан ажратиладиган ва оқсиллар, карбонсувлар ва ёғлар алмашинувига таъсир этувчи гидрокортизон, кортизон ва кортикостерон (охиргиси бир вақтнинг ўзида минералокортикоид ҳам);
3) Жинсий гормонлар – андрогенлар, эстрогенлар, прогестерон турли зонада секрецияланади.
Минералокортикоидлар минерал моддалар алмашинуви ва биринчи навбатда қон плазмасида натрий ва калий микқорини бошқаришда қатнашади. Улардан альдостерон айниқса фаол ва буйрак каналчалари эпителий ҳужайраларида натрий насослари самарасини оширувчи ферментлар синтезини фаоллаштиради. Бунинг оқибатида Na⁺ ва Cl^─ реабсорбцияси кучайиб, уларнинг қон, лимфа ва тўқима суюқлигидаги миқдори ошади. Шу билан бирга альдостерон буйрак каналчаларида К⁺ реабсорбциясини пасайтиради. К⁺ сийдик билан чиқарилади ва унинг организмдаги миқдори камаяди. Меъда ичак, сулак ва тер безлари эпителий ҳужайраларида ҳам шунга ўхшаш ўзгаришлар содир бўлади. Альдостерон шу йул билан ҳаддан ортиқ терлаганда натрий йўқотилиши олдини олади.
Қон ва тўқима суюқлигида натрий концентрациясининг ошиши осмотик босимни кўтариб, сувнинг организмда йиғилиши ва қон босимининг ошишига олиб келади. Бунинг оқибатида буйракда ренин секрецияси тормозланади. Кучайган Na⁺ реабсорбцияси гипертония касаллигига сабаб бўлиши мумкин.
Минералокортикоидлар етишмовчилигида каналчаларда натрий реабсорбцияси пасаяди ва организм шунчалик кўп натрий йуқотадики, ички муҳит кескин ўзгариши оқибатида буйрак усти бези пўстлоғи олиб ташланишидан бир неча кун ўтганда ҳайвон ўлади. Бундай хайвон организмига минералокортикоидлар юбориб, уни хаётини сақлаб қолиш мумкин. Шунинг учун минералокортикоидларни ҳаётни сақлаб қолувчи гормонлар дейдилар.
Буйрак усти безида минералокортикоидлар секрецияси организмдаги натрий ва калий миқдорига бевосита боғлиқдир. Натрийнинг кўпайиши альдостерон секрециясини тормозлайди. Конда натрийнинг камайиши альдостерон секрециясини кучайтиради. К⁺ ионлариинг буйрак усти бези коптокчали зонасига таъсири тескари ва кучсизрок. Гипофизнинг адренокортикотроп гормони ҳам альдостерон секрециясини бир мунча кучайтиради.
Харакатдаги қон хажмининг ўзгариши ўнг юрак волюморецепторлари (ҳажм рецепторлари) томонидан қабул қилинади. Бу рецепторлардан импульслар гипоталамусга бориб, АКТГ ҳосил бўлиши ва альдостерон секрециясига таъсир этади. Харакатдаги қон ҳажмининг ошиши альдостерон секрециясини тормозлайди. Натижада организмдан Na⁺ ионлари ва у билан бирга сув чиқарилиб, ҳаракатдаги қон ва организмдаги сув миқдори меъёрига етказилади. Ҳаракатдаги қон ҳажми кичрайганда худди шу йўл билан альдостерон секрецияси кучайтирилади. Қон плазмаси осмотик босимининг ўзгаришлари осморецепторлар, гипоталамус ва гипофиз орқали альдостерон секрециясини ўзгартиради ва осмотик босимни меъёрига келтиради.
Сунгги йилларда альдостерон секрециясини бошқарувчи асосий омил ренин-ангиотензин-альдостерон тизими фаолияти эканлиги аниқланган. Қон босими пасайганда симпатик нервлар таъсирида буйрак артерияси тораяди. Буйракдаги қон оқимининг пасайиши юкстагломеруляр нефронларда кўплаб ренин ишланишига олиб келади. Фермент табиатли ренин плазмадаги глобулинлардан бўлган ангиотензиногенни ангиотензин I га айлантиради. Ангиотензин I дан ангиотензин II ҳосил бўлади, ангиотензин II эса альдостерон секрециясини кучайтиради. Гипофизнинг АКТГ гормони ҳам алдестерон секрециясини бир оз кучайтиради.