Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Мавзу: Марказий асаб тизимининг хусусий физиологияси.
Маълумки, мия структураси ва функциялари хакидаги ҳозирги замон тасаввурлари нейрон назариясига асосланган. Мазкур назария бўйича мияни ташкил этган асаб ҳужайралари муайян тарзда ўзаро боғланиб, бир бутун тузилмани ҳосил қилган. Аммо марказий асаб тизими (МНТ) шунчалик мураккабки, унинг функционал хусусиятларини ўрганиш учун МНТ ни алоҳида бўлимлар ёки хоссаларга бўлиш мақсадга мувофиқдир. Бу бўлимларнинг ҳар бири ўзига хос ривожланиш хусусиятлари, макроструктура, функция ва нейронал уюшганликка эга. Бундай тақсимлаш муайян даражада шартлидир, чунки бир-бировидан анча узоқда жойлашган баъзи нейронлар (масалан, ҳаракатлантирувчи пўстлоқдаги йирик пирамидасимон ҳужайралар ва орқа мия мотонейронлари) ўзаро бир бўлимда жойлашган нейронлардан кўра мустахкамрок алоқаларга эга.
Шу билан бирга, МНТнинг алоҳида қисмларга бўлиниши нейрофизиологик тахлил ва клиника мақсадлари учун кулайдир. Шу сабабли биз қуйида орқа мия , ортки – кейинги мия (узунчоқ мия ва мия кўприги), ўрта мия, мияча, оралиқ мия (таламус ва гипоталамус) ва олдинги мия (пўстлоғ ости ядроларнинг стриопаллидар тизими ва катта ярим шарлар пўстлоғи) функцияларини кўриб чиқамиз .
Орқа мия
Орқа мия – МНТ нинг энг қадимий қисми бўлиб, хордалилар энг қуйи намоёндаси бўлган лакцетникда бош мия шаклланмасданок пайдо бўлган. Шунинг учун орқа мияда метамер тузилиш белгилари яхши сақланган. Умуртқалилар танасининг сегментар тузилишини ўзида акс эттириб, орқа мия ҳам сегментар тузилган. Одам орқа мияси 31-33 сегментдан: 8-бўйин, 12-кўкрак, 5-бел, 5-думғаза ва 1-3 дум сегментларидан иборат. Орқа мия сегментлари орасида аниқ морфологик чегаралар йўқ. Сегментларга бўлиниш функционал жиҳатдандир. Ҳар бир сегмент ўзининг илдизлари орқали тананинг уч метамерини нервлайди ва уч метамердан информация олади. Устма-уст тушиш натижасида тананинг ҳар бир метамери уч сегмент билан нервланади ва орқа миянинг уч сегментига сигналларни етказади.
Одам орқа миясининг буйин ва бел қисмлари йуғонлашган бўлиб, бу қисмларда энг кўп нейронлар жойлашган.
Орқа миянинг ҳар бир сегментидан икки жуфт вентрал ва дорзал илдизлар чиққан. Дорзал илдизлар орқа миянинг афферент толаларидан иборат ва орқа мия тугунларидаги бирламчи афферент асаб ҳужайраларининг марказий ўсимталаридир. Вентрал илдизлар эфферент толалардан иборат, улар таркибида альфа ва гамма-мотонейронлар аксонлари ва вегетатив асаб тизими нейронларининг преганглионар толалари мавжуд.
Олдинги илдизлар бир томонлама кирқилганда тегишли ҳаракат рефлекслари йўқолади, сезувчанлик эса сақланади. Орканги илдизлар кирқилганда ҳаракат қобилияти сақланади, аммо тегишли қисмлардаги сезувчанлик йўқолади. Тажрибаларда орқа илдизларнинг афферент, сезувчи, марказга интилувчи толалардан, олдинги илдизларнинг эса эфферент, ҳаракатлантирувчи, марказдан қочувчи толалардан иборатлиги аниқланган (Ч.Белл ва Ф.Мажанди қонуни).
Скелет мушакларининг ҳаракатлантирувчи нервларидан ташқари олдинги илдизлардан бошқа эфферент толалар: томирларни ҳаракатлантирувчи силлиқ мушакларга борувчи ва секретор толалар ўтади. Орқа миянинг барча орқа илдизларини иккала томондан қирқиб қўйиб, олдинги илдизлари бешикаст қолдирилса, ҳайвон операциядан кейинги дастлабки вақтда юраолмайдиган бўлади. Бир неча вақт ўтгач сезувчанликдан махрум бўлган оёқлар ҳаракатлана бошлайди, аммо ҳаракатлар кескин, ноаниқ, нотекис бўлиб қолади (совуқ, таъсирида ҳам шундай бўлади). Бундай атаксиянинг сабаби нима? Қайта боғланишнинг узилиши. Чунки орқа илдизлар орқали орқа мияга проприорецепторлардан импульслар келади.
Дорзал илдизлар орқали орқа мияга теридаги экстрарецепторлардан, тана ва қўл-оёқларнинг проприорецеп – торларидан ҳамда ички аъзолардаги висцерорецепторлардан импульслар келиб туради. Вентрал илдизлар орқали орқа мия гавдадаги барча мураккаб ҳаракатларни юзага чиқаришда қатнашади.
Орқа мия ганглиялари оддий униполяр ёки псевдоуниполяр нейронлардан ташкил топган. Бу нейронларнинг барчасини йирик ва майдага бўлиш мумкин. Йирик нейронлардан ингичка миелинли ва миелинсиз толалар бошланади. Бифуркациядан сўнг марказий ўсимта дорзал илдиз таркибида орқа мияга киради. Четкиси – тери, мушаклар ва ички аъзоларга борувчи турли соматик ва висцерал нервларни ташкил этади.
Одам орқа мияси таҳминан 13,5 млн нейронга эга бўлиб, улардан 3% га яқини эфферент, қолган 97 % оралиқ ёки интернейрондир.
Орқа миянинг барча неронал элементлари 4 асосий гуруҳга бўлинади: эфферент нейронлар, оралиқ нейронлар, юқорига кўтарилувчи йўллар нейронлари ва сезувчан афферент нейронларнинг интраспинал толалари. Ҳаракатлантирувчи нейронлар олдинги шоҳларда жойлашган бўлиб, махсус ядролар ҳосил қилган ва аксонларини муайян мушакка юборади. Ҳар бир ҳаракатлантирувчи ядро одатда бир неча сегментга чўзилган.
Кўлранг модданинг оралиқ зонасида киритма нейронлар асосий ядроси жойлашган. Киритма нейронлар аксонлари сегмент ичида ва яқинидаги қўшни сегментларга тарқалади.
Орқа мия барча нейронларининг кўлранг моддадаги топографиясини аниқлаш учун кўлранг моддани дорзал шоҳнинг дорсал учидан бошлаб, ўнта кетма-кет жойлашган қатлам ёки пластинага ажратадилар ва уларни I дан X гача рим рақамлари билан белгилайдилар (Рексед). Дорсал шоҳнинг учидан I-IV пластиналарда (Роланд желатиноз субстанцияда) ги нейронлар орқа мия сенсор зонасини ташкил этган. VII пластинада вегетатив асаб тизими преганглионар нейронлари, интернейронлар, жумладан Реншоу ҳужайралари, жойлашган. Орқа мия мотонейронлари IX пластинада йиғилган. Орқа миядаги нейронларни 4 асосий гуруҳга бўладилар: мотонейронлар, интернейронлар, симпатик ва парасимпатик нейронлар ва ассоциатив нейронлар.
Орқа мия мотонейронлари альфа- ва гамма- мотонейронларга бўлинади. Альфа- мотонейронлар скелет мушакларини нервлайди, (экстрафузал толалар) ва мушак қисқаришини таъминлайди. Гамма-мотонейронлар чўзилиш рецепторларини нервлайди (интрафузал толалар). Альфа ва гамма мотонейронларининг пайваста фаоллашуви туфайли чўзилиш рецепторлари (мушак дуклари) қисқариш вақтида ҳам қўзғалади, бу эса ҳаракатлар уйғунлигини таъминлашда муҳимдир.
Сўнги йилларда бета- мотонейронлар ҳам топилган, уларнинг сўнгги тармоқлари экстра- ва интрафузал толаларни нервлайди, аммо бу мотонейронлар хали батафсил ўрганилган эмас.
Альфа- мотонейронлар йирик ҳужайралар бўлиб, уларнинг танаси ва дендритларида 10000-20000 гача синапслар мавжуд, мазкур синапслар интраспинал киритма нейронлар билан ҳосил қилинган. Бундан ташқари альфа-мотонейронлар мушаклардаги чўзилиш рецепторларидан келадиган бирламчи афферент толалар ва кортиқо-спинал, руброспинал, вестибулоспинал, ретикулоспинал каби пастга тушувчи йўллар билан синаптик алоқага эга.
Альфа-мотонейронлар аксонларида қўзғалиш 70-120 м\с тезлик билан ўтказилади. Ҳар бир мотонейрон аксони терминал тармоқларга бўлиниб, кўпгина (бир неча ўнлаб ва ҳатто бирнеча юзлаб) мушак толаларида мионеврал синапс ҳосил қилади. Альфа- мотонейроннинг мембрана потенциали 60-80 мВ, ҳаракат потенциали 80-100 мВга тенг.
Гамма мотонейронлар анча кичикроқ бўлиб, бирламчи афферент толалар билан бевосита алоқага эга эмас,аммо улар пастга тушувчи йўллар толалари томонидан фаоллаштирилади. Гамма мотонейронларнинг аксонлари интрафузал мушак толалари – мушак дуклари билан синаптик боғланган. Уларда қўзғалиш ўтказилиши тезлиги 10-40 м\с.
Вегетатив асаб тизимининг преганглионар нейронлари орқа мия эфферент нейронлари махсус гуруҳини ташкил этган. Симпатик асаб тизимининг нейронлари орқа мия кўкрак сегментларининг ён шоҳларида жойлашган, аксонлари симпатик ствол тугунлари ва ички аъзолар интрамурал ганглияларига боради. Парасимпатик асаб тизими нейронлари орқа миянинг думгаза қисмида жойлашган.
Орқа миянинг критма ёки оралиқ нейронлари танаси, аксонлари ва дендритлари орқа мия ичида жойлашган турли нейронлар гуруҳидан иборат. Мазкур нейронлар хилма-хил бўлса ҳам, барчалари альфа-мотонейронлардан кичик, импульсация частотаси катта, баъзан 1000 импульс\с, бир стимул таъсирига кўп сонли разряд ҳосил қилади.
Оралиқ нейронларга Реншоу ҳужайралари (тормозловчи оралиқ нейронлар) киради, улар мушак рецепторлари афферент толалари (проприоспинал оралиқ нейронлар) дан қўзғалишни қабул қилиб олади. Тормозловчи оралиқ нейронлар антогонист мушаклар мотонейронларининг реципроқ тормозланиш йўли таркибига киради. Кўпчилик интернейронлар аксонлари калта ва 2-3 қўшни сегментларда тармоқланиб, жуда кўп сегмент ичи ва сегментлараро алокалар ҳосил қилади.
Проприоспинал ёки ассоциатив ҳужайраларда бирнеча пастга тушувчи йўллар толалари конвергенцияланади ва улар орқа миянинг ичидаги ва сегментлари орасидаги алокаларни таъминлаб туради.
Юқорига кўтарилувчи йўллар нейронлари ҳам МНТ да жойлашган. Мазкур нейронлар таналари орқа миянинг кўлранг моддасида бўлиб, уларнинг аксонлари орқа мия рострал сегментлари ва бош мия турли структураларига боради. Дорсал ва вентрал орқа мия-мияча йўли биринчи нейронлари кўкрак (Кларк) ядросини ҳосил қилган ва мушак рецепторларидан бошланган афферент толалардан кучли қўзғатувчи таъсирот олиб туради.
Бирламчи афферент толаларнинг марказий учлари орқа мияга киргандан сўнг юқорига кўтарилувчи ва пастга тушувчи иккита анча узун тармоқларга бўлинади. Ҳар бир тармоқ ўзига хос сегментга етиб боргандан сўнг кўлранг моддага кириб, мотонейронлар танаси ва дендритлари билан синапслар ҳосил қилади.
Чўзилиш рецепторларидан бошланган ҳар бир тола мазкур мушак мотонейронларнинг барчаси билан синаптик боғланган. Афферент толаларнинг терминаллари ўз навбатида оралиқ нейронлар ёки баъзи пастга тушувчи йўллар аксонларидан сигналлар қабул қилиб туради.
Орқа миянинг олдинги шоҳлари емирилса ёки ишдан чиқса мушаклар фалажланади, улар таранглигини йўқотади ва атрофияланади, мазкур сегментларга тааллуқли рефлекслар йўқолади.
Орқа миянинг орқа шоҳлари емирилса ёки ишдан чиқса, шикастланган томонда оғриқ ва ҳарорат сезувчанлиги йўқолади, тактил ва проприорецептив сезувчанлик эса сақланади, чунки оғриқ ва ҳарорат сезувчанлиги аксонлари орқа илдизлардан орқа шоҳларга киради, тактил ва проприорецептив толалар эса орқа тутамлардан юқорига кўтарилади.
Орқа миянинг ён шоҳлари шикастланганда теридаги томир рефлекслари йўқолади, тер ажратилиши бузилади, тери ва тирнокларда трофик ўзгаришлар кузатилади.
Орқа миянинг нерв толаларидан иборат бўлган оқ моддаси четки рецепторлардан бош мияга ва ундан ишловчи аъзоларга импульсларни ўтказишда катта роль ўйнайди. Рецепторлардан орқа мияга келувчи ахборот орқа миянинг орқа ва ён тутамларидаги кўпгина ўтказувчи йўллар орқали мия стволининг марказларига ўтади ва мияча ҳамда ярим шарлар пўстлоғига етиб боради.
МНТ нинг юқоридаги бўлимларидан импульслар орқа мияга олдинги ва ён устунларнинг пастга тушувчи ўтказувчи йўллари орқали келади, бу импульслар орқа миянинг оралиқ ва ҳаракатлантирувчи нейронларини қўзғатади ёки тормозлайди, натижада скелет мушаклари ва ички аъзоларнинг фаолияти ўзгаради.
Орқа мия илдизларидан ўтувчи асаб толалари орқа мияни четки қисмлар ва аъзолар билан боғлайди. Импульслар бу илдизлар орқали орқа мияга киради ва ундан чиқади.