Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Анализаторлар фаолиятининг умумий тамойиллари
Анализаторлар кўпгина функцияларни бажаради. Улар орасида энг муҳимлари:
I. Сигналларни пайқаш (топиш) рецепторларда – эволюцияда ташқи ва ички муҳит таъсирларини қабул қилиб, уни физик ёки кимёвий формадан асаб қўзғалиши формасига айлантиришга мослашган махсус ҳужайраларда бошланади.
Барча рецепторлар икки катта гуруҳга бўлинади: ташқи ёки экстерорецепторлар ва ички ёки интерорецепторлар. Экстерорецепторларга эшитув, кўрув, хид билув, тактил рецепторлар, интерорецепторларга висцерорецепторлар, вестибуло- ва проприорецепторлар киради.
Муҳит билан контактга киришиш характерлари бўйича рецепторлар дистант ва контакт рецепторларга бўлинади. Дистант рецепторлар организмдан анча олисдаги манбалардан келган таъсиротларни қабул қилади (кўрув, эшитув, хид билув). Контакт рецепторлар ўзига бевосита тегиб турган таъсиротларни қабул қилади (таъм билув, тактил).
Оптимал даражада қабул қилинадиган таъсирловчилар табиати бўйича одам рецепторлари қуйидаги гуруҳларга бўлинади:
1) механорецепторлар – эшитув, вестибуляр, теридаги тактил рецепторлар, проприорецепторлар, юрак-томир тизимидаги барорецепторлар,
2) хеморецепторлар – таъм билув, хид билув, томирлар ва тўқима рецепторлари,
3) фоторецепторлар,
4) терморецепторлар (тери ва ички аъзолар, шунингдек марказий ҳарорат сезувчи нейронлар),
5) оғриқ (ноцицептив) рецепторлар (бошқа рецепторлар ҳам оғриқни қабул қилади).
Барча рецептор аппаратлар бирламчи сезувчи (бирламчи) ва иккиламчи сезувчи (иккиламчи) га ажратилади. Бирламчиларга хид билув, тактил ва проприорецепторлар киради. Буларда таъсирот энергиясини қабул қилиш ва уни асаб қўзғалиши энергиясига айлантириш сезувчан нейроннинг ўзида содир бўлади. Иккиламчи сезучиларга кўрув, таъм билув, эшитув, вестибуляр рецепторлар киради. Буларда таъсирловчи ва биринчи сезувчи нейрон орасида юксак ихтисослашган рецептор ҳужайра жойлашган, яъни биринчи нейрон бевосита қўзғалмасдан, рецептор (нерв ҳужайраси бўлмаган) ҳужайра орқали қўзғалади.
Ўзларининг асосий хоссалари бўйича рецепторлар тез ва секин адаптацияланадиган, паст ва баланд бўсағали, мономодал ва полимодал в.ҳ. ларга бўлинади.
Иккиламчи сезувчи рецепторлар (кўрув, эшитув) доимо мономодал бўлади, бирламчи сезувчи (тери) рецепторлари мономодал ва бимодал (тактил сезги + оғриқ, тактил + ҳарорат сезгиси) бўлиши мумкин. Рецепторларнинг функционал ихтисослашуви сенсор тизимларнинг биологик моҳияти ва ривожланиш даражасини акс эттиради.
Амалий жиҳатдан рецепторлар таъсирланганда келиб чиқадиган сезгилар характерига асосланган рецепторларнинг психофизиологик классификацияси муҳим аҳамиятга эга. Мазкур турқумланиш бўйича улар одамда кўриш, эшитиш, хид билув, таъм билув, тактил, терморецепторлар, гавда ва унинг қисмларининг фазодаги ўрнини сезувчи (проприо- ва вестибулорецепторлар ) рецепторлар ва оғриқ рецепторларига бўлинади.
Стимул рецептор ҳужайрага таъсир этганда унинг мембранасидаги оқсилли рецептор молекуласининг конфигурацияси ўзгаради. Бунинг натижасида мембрананинг муайян ионларга нисбатан ўтказувчанлиги ўзгаради ва рецептор потенциалини вужудга келтирувчи ион оқими пайдо бўлади. Бирламчи сезувчи рецепторларда бу потонциал мембрананинг ҳаракат потенциали – нерв импульсини генерация қилиш қобилиятига эга бўлган юксак сезувчан участкаларига таъсир этади.
Иккиламчи сезувчан рецепторларда рецептор потенциали рецептор ҳужайра пресинаптик мембранасидан медиатор кванти ажратилишини чақиради. Медиатор (масалан, ацетилхолин) сезувчан нейрон постсинаптик мембранасига таъсир этиб, уни кутбсизлантиради ва постсинаптик потенциал (ПСП) вужудга келади. Биринчи сезувчи нейрон постсинаптик потенциалини генератор потенциали дейилади, у локал жавоб хоссаларига эга.
Сенсор тизимнинг мутлақ сезувчанлигини реакция бўсағаси билан ўлчайдилар. Сезувчанлик ва бўсаға ўзаро тезкари мутаносиб: бўсаға қанча катта бўлса, сезувчанлик шунча паст ва тескари. Одатда стимулнинг қабул қилиниш эҳтимоли 0,5 ёки 0,75 бўлган кучи бўсаға кучи деб қабул қилинади (стимулнинг мавжудлиги ҳақидаги тўғри жавоб у таъсир этган холларнинг ярмида ёки туртдан учида кузатилади). Таъсиротнинг бундан пастроғи бўсаға ости, баландроғи эса бўсаға усти ҳисобланади.
Қабул қилишга махсус мослашган адекват таъсирловчиларга (фоторецепторлар учун ёруғлик, чиганоқ рецепторлари учун товуш в.б.) нисбатан рецепторлар юксак сезувчанликка эга. Масалан, хид билув рецепторлари хидли моддаларнинг якка молекуласи таъсиридан, фоторецепторлар спектр кўринадиган қисмининг якка ёруғлик квантидан қўзғалиши мумкин.
II. Сигналларни фарқлаш. Анализаторларнинг муҳим хоссаларидан бири стимул жадаллиги, унинг вақтига доир ва фазовий белгилари ўзгаришини аниқлаш қобилиятидир, сигналларни фарқлаш рецепторлардаек бошланади, аммо бу жараёнда кейинги элементлар ҳам иштирок этади. Стимуллар орасидаги минимал фарқга турли реакцияларни таъминлаш зарур. Бу минимал фарқ фарқлаш бўсағасидир.
Э. Вебер томонидан қуйидаги қонун аниқланган: таъсиротнинг кучайиши сезилиши учун таъсирот ўзидан олдингидан муайян улуш (фарқлаш бўсағаси) га катта ёки кучлироқ бўлиши керак. Терига 100 г массали тошча босиб турган бўлса, уни камида 3г га оширгандагина фарқ сезилади (200 г бўлса+6 г).
Сезгининг таъсирот кучига боғлиқлигини ифодаловчи формула чиқарилган. Мазкур формулага асосан сезги таъсирот интенсивлиги логарифмига мутаносиб ошиб боради. Бу умумлаштирувчи Вебер - Фехнер қонуни кўп сонли текширувларда исботланган.
Таъсиротнинг кучидан ташқари унинг таъсир этиш жойини (фазовий) тафовутлаш ҳам мавжуд ва у қўзғалишнинг рецепторлар қатламида ҳамда нейронлар қатламида таксимланишига асосланган. Агар иккита таъсирлагич икки қўшни рецепторни қўзғатса, улар биттадай сезилади ва уларни тафовутлаб бўлмайди. Иккала қўзғалган рецепторлар орасида камида бир қўзғалмаган рецептор бўлиши зарур. Икки таъсиротни вақтда тафовутлаш учун улар келтириб чиқарган нерв жараёнлари вақтда ўзаро қўшилмаслиги ва иккинчи сигнал биринчи сигнал вужудга келтирган рефрактерлик даврига тўғри келмаслиги керак.
III. Сигналларни ўтказиш ва тубдан ўзгартириш. Рецепторларда физик ёки кимёвий таъсирлагич энергияси асаб қўзғалиши жараёнига айлантирилгандан сунг қабул қилинган сигнални тубдан ўзгартириш ва ўтказиш жараёнлари бошланади. Уларнинг мақсади миянинг юксак бўлимларига сигнал тўғрисидаги энг муҳим аборотни, уни тез ва ишончли тахлил учун қулай формада етказиб беришдир.
Сигналларнинг ўзгартирилиши шартли равишда фазовий ва вақтлига бўлиниши мумкин. Фазовий ўзгартирилишга сигнал масштаби ва турли қисмлари нисбатининг ўзгартирилиши киради. Масалан, кўрув ва соматосенсор тизимлар пўстлоқ қисмида тана алоҳида қисмлари ва кўрув майдони алоҳида қисмлари геометрик мутаносиблиги тубдан ўзгарган. Кўрув пўстлоқ марказида тўр парда марказий чуқурчасига таалуқли майдон кескин кенгайтирилган, кўрув майдонининг периферияси нисбатан редукцияланган. Ахборотнинг вақтли ўзгартирилиши асосан паузалар ёки интерваллар билан ажратилган импульслар алоҳида гурухларини ҳосил қилишдан иборатдир. Барча анализаторлар учун нейронларнинг фазалари –разрядли тутамлари характерлидир.
Ахборотнинг ортиқчасини чегаралаш ва сигналларнинг энг муҳим белгиларини ажратиш ҳам мухим аҳамиятга эга. Фоторецепторлардан борувчи кўрув ахбороти миянинг информацион эҳтиёжларини жуда тез тўйинтириши мумкин. Сенсор маълумотларнинг ортиқчаси муҳим бўлмаган сигналлар ҳақидаги ахборотни босиб қуйиш йўли билан чекланади. Ташқи муҳитдаги ўзгармас ёки вақтда ва фазода секин ўзгарадиган сигналлар муҳим эмас. Масалан, кўз тўр пардасига катта ёруғ доғ узоқ муддат таъсир этадиган бўлса, сенсор тизим мияга барча қўзғалган рецепторлардан ахборотни ўтказмаслик учун таъсиротнинг бошланиши ва тугалланиши ҳақидаги сигналларни мияга юборади.
IV. Ахборотнинг кодлаштирилиши. Муайян қоидалар бўйича бажариладиган ахборотнинг шартли форма – кодга айлантирилиш жараёнига кодлаштириш дейилади. Шу йўл билан ахборот мияга мукаммал ва тушунарли бўлган нерв импульси шаклида етказилади.
Анализатор тизимларда сигналлар иккилик коди билан, яъни у ёки бу нейронларда, у ёки бу лаҳзаларда импульслар мавжудлиги ёки йўқлиги билан кодлаштирилади.
Таъсиротлар ва уларнинг параметрлари ҳақидаги ахборот импульслар алоҳида гуруҳлари ёки “пачкалари” кўринишида ўтказилади. Алоҳида импульс параметрлари доимий – ўзгармас (унинг амплитудаси, давомийлиги, шакли бир хил). Пачкадаги импульслар сони, улар частотаси, пачканинг давомийлиги, улар орасидаги интерваллар турлича ва стимул характеристикасига боғлиқ.
Сенсор ахборот бирданига қўзғалган нейронлар сони ва нейронлар қатламидаги қўзғалиш жойи билан ҳам кодлаштирилади.
Сенсор тизимларда кодлаштиришнинг яна бир ўзига хос хусусияти – кодларнинг кўплиги ва устма-уст тушишидир. Чунончи, сигналнинг биргина хоссаси (масалан, унинг жадаллиги) учун сенсор тизим бир неча кодлардан фойдаланади: пачкадаги импульслар частотаси ва сони, қўзғалган нейронлар сони ва уларнинг қатламдаги жойи в.ҳ.
V. Сигналларни детекторлаш – таъсирловчи алоҳида белгилари ва уларнинг конкрет биологик моҳиятини танлаб тахлил қилишнинг махсус тури. Бундай тахлилни махсус нейронлар – детекторлар амалга оширадилар. Мазкур нейронлар ўз алоқаларининг хоссалари туфайли стимулнинг жуда аниқ, муайян параметрларигагина реакция кўрсатишга қобилиятли.
Сенсор тизимнинг юксак бўлимларида мураккаб белгилар ва бутун образлар детекторлари йиғилган. Маймунлар пўстлоғининг пастки чакка соҳасида яқинда топилган бет (юз) детектори бунга мисол бўла олади. Кўпинчалик детекторлар ташқи муҳит таъсирида онтогенезда шаклланади, уларнинг бир қисмида эса детекторлик хоссалари генетик белгиланган.
VI. Образларни таниб олиш – анализаторларнинг ниҳоявий ва энг мураккаб операцияси. У образни классификациялашдан, уни объектларнинг у ёки бу синфига киритишдан иборатдир. Бу афферент сигналнинг бундан олдинги қайта ишланиши асосида, сигналнинг нейронлар – детекторлар томонидан алоҳида белгиларга ажратилиши ва ҳар бирини алоҳида параллель тахлил қилинишидан кейин содир бўлади. Танлаб олиш операциясининг вазифаси мия томонидан “таъсирловчи моделини “ ясаш ва уни жуда кўп ўхшаш моделлардан ажратиб олишдир. Таниб олиш организм қайси объект ёки ситуацияга учрашгани тўғрисида қарор қабул қилиш билан тугайди. Бунинг учун нейронларнинг фазовий боғланган махсус мажмуаси (нейронлар ансамбли — юксак детекторлар) мавжуд деб таҳмин қилинади. Айнан мана шундай таниб олиш натижасида биз кимни кўриб турибмиз, кимнинг товушини эшитаяпмиз, қандай хидни сезаяпмиз в.ҳ. ларни англаймиз.
Шундай қилиб, сенсор тизимларда ташқи стимул энергияси нерв сигналига айлантирилгандан, яъни рецепциядан сўнг рецептор потенциали нейронлар ҳаракат потенциалига айлантирилади (кодлаштирилади). Ҳаракат потенциали ўтказувчи йўллар орқали сенсор ядрога етказилади. Мазкур ядронинг ҳужайраларида нерв сигнали қайта шаклланади (қайта кодлаштирилади). Сенсор тизимнинг барча босқичларида кодлаштириш ва стимуллар тахлили билан бир вақтда сигналлар коддан чиқарилади, яъни сенсор код ўқилади. Коддан чиқариш сенсор ядроларнинг миянинг ҳаракат ва ассоциатив бўлимлари билан алоқалари негизида амалга оширилади. Сенсор нейронлар аксонларининг нерв импульслари ҳаракат тизими ҳужайраларида қўзғалиш (ёки тормозланиш) ни келтириб чиқаради. Мазкур жараёнларнинг натижаси ҳаракат – фаолият ёки ҳаракатнинг тўхтатилиши –фаолиятсизлик бўлади.