Energiyaning anaerob hosil bo’lishi

4. Glyukoneogenez. Glyukozaning uglevod bo’lmagan manbalardan sintezlanishiga glyukoneogenez deb ataladi. Bu jarayonning asosiy old birikmalari laktat, piruvat, glitserol, aksari aminokislotalar va limon kislota halqasining oraliq mahsulotlaridir. Glyukoneogenez asosan jigarda va ancha kam miqdorda buyrak usti bezlarining po’st qavatida amalga oshadi.
Glyukoneogenez jarayonining markaziy yo’li piruvatning glyukozaga o’tishidir. Bu yo’l glyukoza katabolizmining ancha bosqichlarini o’z ichiga oladi. Lekin glyukoneogenez glikoliz reaktsiyalarining teskari yo’nalishi emas. Chunki glikolizning 10 ta bosqichidan 7 tasi glyukoneogenez jarayoniga kiradi, ammo qolgan 3 tasi qaytmas reaktsiya bo’lganidan sintez jarayoniga kira olmaydi. Bunday energetik jihatdan glikolizda qaytmas bo’lgan bosqichlarga piruvatkinaza, fosfofruktokinaza va geksokinaza ishtirokida boradigan reaktsiyalar kiradi. Bu reaktsiyalar glyukoza sintezi tomonga yo’nalgan aylanma reaktsiyalardir.
Glyukoza sintezlanishidagi birinchi aylanma yo’l piruvatkinazani aylanib o’tib, piruvatdan fosfoenolpiruvatni hosil qilish bilan bog’liq. U ikkita ferment bilan katalizlanadi. Bunda avvalo piruvat oksaloatsetatga aylanadi. Reaktsiya piruvat o’ta oladigan mitoxondriyada amalga oshib, piruvatkarboksilaza bilan katalizlanadi:
piruvatkarboksilaza
P iruvat + HCO₃^- + ATF oksaloatsetat + ADF + H₃PO₄

Bu ferment kofaktor sifatida CO₂ ni o’zlashtiruvchi boshqa hamma fermentlar kabi biotin tutadi. Oksaloatsetat mitoxondriyadan glyukoneogenez jarayoni boradigan sitoplazmaga o’tadi. Sitoplazmada oksaloatsetat fosfoenolpiruvatkarboksilaza bilan katalizlanadigan reaktsiyada fosfoenolpiruvatga aylanadi:

fosfoenol-
O ksaloatsetat+ GTF(ATF) fosfoenolpiruvat + GDF(ATF)+ CO₂
piruvatkarboksilaza

Glikolizning fosfoenolpiruvatdan fruktozo-1,6-bisfosfatgacha bo’lgan hamma reaktsiyalari qaytar, shu sababli fosfoenolpiruvatdan fruktozo-1,6-bisfosfatning hosil bo’lishi glikolizning shu fermentlari ishtirokida boradi.

Ikkinchi aylanma yo’l fosfofruktokinazali reakstiyani aylanib, fruktozo-1,6-bisfosfatdan fruktozo-6-fosfat hosil qilish bilan bog’liq:
fruktozo-bisfosfataza
F ruktozo-1,6-bisfosfat + H₂O fruktozo-6-fosfat + H₃PO₄

Reaktsiya o’ng tomonga qaytmas bo’lib siljigan. Fruktozo-6-fosfat glyukozofosfatizomeraza yordamida glyukozo-6-fosfatga izomerlanadi.

Uchinchi aylanma yo’l geksokinazali reaktsiyani aylanib, glyukozo-6-fosfatdan erkin glyukozaning hosil bo’lishi bilan boradi:

Glyukozo-6-fosfataza

G lyukozo-6-fosfat + H₂O Glyukoza + H₃PO₄

Bu reaktsiyada hosil bo’lgan erkin glyukoza to’qimadan qonga o’tadi. Glyukoneogenez misolida modda almashinuvi yo’llarining samarali ekanligini ko’rish mumkin, chunki glyukoneogenezning maxsus to’rtta fermenti: piruvatkarboksilaza, fosfoenolpiruvatkarboksilaza, fruktozo-bisfosfataza va glyukozo-6-fosfataza bilan birgalikda glyukozaning yangidan hosil bo’lishi uchun glikolizning ayrim fermentlari ham ishlatiladi.