Embrion varaqlarining differensiatsiyasi Qushlarning embrional taraqqiyoti

QUSHLARNING EMBRIONAL TARAQQIYOTI
Qushlar tuxumining sarig`i gigant poliletsital tuxum hujayradir. Qushlar, shuningdek reptiliyalar quruqlikda hayot kechiradi, ularning embrional taraqqiyoti esa o`ziga xos sharoitda - tuxum pardalari ichida yuz beradi va embrional taraqqiyot davrida lichinka bosqichi yo`q.
Embrional taraqqiyot paytida embrion sifatli va mo`l-ko`l oziqa moddalar bilan ta`minlanishi kerak. Poliletsital tuxum hujayralarda oziq moddalar, mineral tuzlar keragicha to`plangan. Tashqi muhitdan kislorod va issiqlik kelib tursa, embrionning taraqqiyoti me`yorli ravishda boradi.
Tuxum hujayraning o`zagi uning animal qutbiga joylashgan. Tovuq yangi qo`ygan tuxumda, agar bu tuxum otalangan bo`lsa, o`zak o`rnida embrion - “blastodisc” bo`lib, unga “chandiqcha” deyiladi. Embrion tagida ko`zacha shakliga ega bo`lgan rangi ochroq sariq modda -latebra joylashadi. Latebraning sariq moddasi kislorodsiz parchalanib, energiya bera oladigan karbonsuvlarga boy bo`ladi. Latebra atrofida tuxumning sitoplazmasida sariq moddaning ochroq va to`qroq rangli qismlari navbatma-navbat joylashadi. Sariq moddaning rangi ikki xil bo`lishi, uning kecha-kunduzning qaysi paytida hosil bo`lganiga, ya`ni pigment, vitaminlarning organizmga kirishi va insolyatsiyaning ta`siriga bog`liq.
Qushlar tuxumi birlamchi-vitellin pardadan tashqari oqsil, skorlupa ostidagi ikki qavatli yupqa parda va skorlupa (Sa<sup>++</sup> tuzlariga boy po`choq)ga ega bo`lib, ular uchlamchi pardalardir. Oqsil modda hisobiga hosil bo`lgan “apparat”-xalazalar (chalaza-do`l donasi) tuxum sarig`ini doimo bir holatda - animal qutbi yuqoriga qaragan holatda tutib turadi. Follikulyar epiteliydan hosil bo`lgan ikkilamchi parda faqat tuxumdondagi tuxum hujayra atrofini o`rab turib, uni oziqa moddalar bilan ta`minlashda ishtirok qiladi va tuxum hujayra tuxumdondan chiqqach erib ketadi.
Qushlarda otalanish ichki bo`lib, tuxumdonda (yoki tuxum yo`lida) yuz beradi. Otalanish uchlamchi pardalar hosil bo`lishdan avval yuz berib, polispermdir. Qushlar tuxumiga 5-24 urug` hujayra kiradi. Lekin faqat bir urug` hujayra bevosita otalanishda ishtirok qilib, qolganlari tuxum hujayra tomonidan assimilyatsiya qilinadi.
Qushlar zigotasida meroblastik maydalanish (sigmentatsiya) yuz berib, uni qisman-diskoidal maydalanish deyiladi.
Chunki zigotaning animal qutbidagi diskka o`xshash bir qismi maydalanib, vegetativ qismga to`plangan ko`p miqdordagi sariq modda maydalanmay qoladi. Qushlar blastulasi diskoblastula deyiladi.
Qushlar tuxumi 4-27 soat mobaynida tuxum yo`lidan tashqariga chiqadi. Bu vaqt ichida, agar tuxum hujayra otalangan bo`lsa, maydalanish yuz beradi va tashqariga qo`yilgan tuxumda blastodisk mavjud bo`ladi. Tuxum qo`yilgach u sovuydi va taraqqiyot vaqtincha to`xtaydi.
Tuxum inkubatorga qo`yilsa yoki tovuqqa bostirilsa taraqqiyot davom etadi.
Tuxum yo`lidan tashqariga chiqqan tuxumning tez sovushi, uning ichidagi moddalar zichlashishi natijasida po`choq “pora”lari orqali havo kirib, havo kamerasi hosil bo`ladi.
Inkubatsiya qilinadigan tuxum iloji boricha yangi qo`yilgan bo`lishi, <sup>+</sup>3-<sup>+</sup>6<sup>0</sup>C da 5-10 kundan ortiq saqlanmasligi kerak. Tuxum 25-30 kundan ortiq saqlanganda undagi embrion o`ladi.
Otalangan va tashqariga chiqqan tuxumdagi blastodiskda embrion diski, juda kichik blastotsel va blastula tubi xizmatini o`tavchi ko`p miqdorda sariq modda bor.
Qushlarda gastrulyatsiya jarayoni yaxshi o`rganilmagan, endoderma tuxum qo`yilmasdan oldin hosil bo`ladi. Endoderma hujayralari blastodiskdan delaminatsiya yo`li bilan ajraladi. Endoderma hosil bo`lishida immigratsiya - hujayralarning faol ravishda ko`chishi ham ma`lum ahamiyatga ega.
Inkubatsiyaning birinchi 12 soatida blastodisk tez o`sadi va uning o`rtasida embrion qalqonchasi hosil bo`ladi. Embrion qalqonchasining materiali embrion tanasi to`qimalarining taraqqiyoti uchun sarf bo`ladi. Embrion qalqonchasiga yaqin joylashgan zona tiniqroq bo`ladi, chunki bu zona hujayralari sariq moddadan ajralgan va ko`tarilib turadi. Bu zona esa qoramtir (qorong`i) zona bilan o`ralgan.
Inkubatsiyaning birinchi soatlaridayoq embrion qalqonchasi atrofidagi hujayralarning faol ravishda ko`chishi natijasida hujayraviy material zichlashib birlamchi tasmacha (chiziq) hosil qiladi. Hujayralarning harakati oqibatida u tez uzayadi. Ayni paytda embrion qalqonchasi cho`zilib noksimon shaklni oladi. Birlamchi tasmachaning oldingi qismi yo`g`onlashib, unga birlamchi tugun nomi berilgan. Hujayralardan iborat materialning harakati birlamchi tasmacha va birlamchi tugun hosil bo`lishi bilan cheklanmaydi. Birlamchi tasmacha hujayralarning bir qismi ichkariga ko`chib o`tib, u erda har tomonga taraqaladi va endoderma bilan ektoderma oralig`ida mezodermani hosil qiladi.
Birlamchi tasmacha hujayralari o`rta chiziq bo`ylab ko`chganligi sababli, unda bo`ylama chuqurcha paydo bo`lib, u birlamchi egatcha nomini oladi. Shu vaqtda birlamchi tugunchada bosh chuqurchasi deb nomlangan chuqur joy hosil bo`ladi. Bosh chuqurchasi o`z mohiyati bilan blastoporga mos keladi, chunki shu joydan material embrion ichiga siljib kiradi. Chuqurchaning oldidan ektoderma ostiga birlamchi egatcha materialidan zich o`simta o`sib chiqadi va u bosh o`simta nomini oladi. Bosh o`simtadan xorda rivojlanadi. Gastrulyatsiya oxirida qushlarning embrioni ektoderma, nerv plastinka kurtagi, endoderma, xorda va mezodermadan iborat bo`ladi.
Embrion varaqlarining tabaqalanishi va o`q organlarining hosil bo`lishi asosan, biz yuqorida ko`rib chiqqan, boshqa hayvonlarda yuz beradigan shu jarayonga o`xshash bo`ladi.
Embrion tanasidan tashqarida joylashgan ektoderma, mezoderma va endoderma sariq modda yuzasi bo`ylab o`sa boshlaydi. Har uchala embrion varag`i hisobiga tana burmasi shakllanib, u embrionni sariq moddadan ajratib turadi, embrion varaqlarining embrion qismi va embriondan tashqarida joylashgan qismlari endi aniq tafovut qilinadi. Embrion varaqlarining embriondan tashqi qismlari hisobiga embrion pardalari hosil bo`ladi.
Embriondan tashqi ektoderma va mezodermaning parietal (tashqi) varag`i asta-sekinlik bilan embrionning dorsal tomoniga qarab bukilib o`sadi. Bu o`smalar amnion burmalar nomini oladi. Amnion burmalari o`sishda davom etib bir-biri bilan tutashadi. Bunday tutashuv dastlab bosh qism ustida yuz berib, keyin tutashuv kaudal tomonga qarab tarqaladi. Amnion burmalarning tutashuvi natijasida ikkita parda - amnion va seroz (zardob) parda hosil bo`ladi.
Amnion (amnion-kosa) ichida suyuqlik to`planuvchi parda bo`lib, bu suyuqlik embrionni hamma tomonidan o`rab turadi. Suyuqlik amnion hujayralari tomonidan ishlab chiqariladi. Amnion yoki suv parda dastlab quruqlikda hayot kechiruvchi, embrional taraqqiyoti quruqlikda o`tadigan hayvonlardan reptiliyalarda paydo bo`ladi va embrion atrofida suyuq, suvli muhit yaratadi. Yuqori umurtqalilar - reptiliyalar, qushlar va sut emizuvchilar amniotlar (amnion pardaga ega hayvonlar), bunday pardasi bo`lmagan (tuban) hayvonlar anamniyalar deb ataladi.
Amnion ichidagi suyuqlik embrionning nozik to`qimalarini mexanik ta`sirotlardan shikastlanishdan saqlaydi. Amnion hosil bo`lishi, shuningdek suyuqlashgan sariq modda ichiga embrionning cho`kishi nofaol hodisa bo`lmasdan, balki tana burmasi va embriondan tashqi qismlarning hosil bo`lishi bilan bog`liq. Reptiliyalar amnioni hali mezoderma paydo bo`lmasdan shakllanadi, proamnion deb atalib, faqat ektodermadan iborat va muskulga ega emas.
Qushlarda amnion burmasi oqsilning ko`pligi sababli sekinroq, Inkubatsiyaning uchinchi kunida hosil bo`ladi, bu paytgacha esa mezoderma hosil bo`lib ulguradi. Amnionning qisman muskul to`qimaga aylanuvchi mezodermasi, uning ritmik ravishda qisqarishini ta`minlaydi. Binobarin, amnion suyuqligi doimo aralashib turadi, embrion terisi ishlab chiqargan zararli moddalar embrion yaqinida to`planib qolmaydi.
Seroz (zardob) parda amnion burmalarining tashqi qismi hisobiga hosil bo`ladi, uning barcha pardalari bilan birga tashqaridan o`rab turadi. Bu parda embrion pardalaridan yana biri - allantois bilan birgalikda gazlar almashinuvi, mineral moddalarning embrion tanasiga etkazilishida xizmat qiladi. Amnion hosil bo`lguncha suyuq muhit rolini o`tagan tuxum oqsili, keyinchalik sariq modda tagiga qarab siljiydi. Seroz pardaning tuxum po`chog`iga zich tegib turadigan hujayralari po`choqdagi tuzlarni erishi, embrion tanasiga etkazilishini ta`minlaydi.
Embriondan tashqi endoderma mezodermaning visseral varag`i bilan birga sariq moddaning ustiga o`sishda davom etib, sariq modda xaltasini hosil qiladi. Sariq xalta ichida tuxum sarig`ining maydalanmasdan qolgan qismi joylashgani uchun embrionning oziqlanishida muhim ahamiyat kasb etadi. Sariq xalta devori boshlang`ich qon hujayralari va qon tomirlari hosil bo`lishida ishtirok qiladi. Eng birinchi qon hosil qiluvchi orolchalar sariq xalta devorida paydo bo`ladi.

Inkubatsiyaning uchinchi kuni ichak endodermasining va mezodermaning o`smasi sifatida allantois paydo bo`ladi. Allantois (allantoides-hasipsimon) yoki siydik xaltasi tez o`sib, sariq xalta, amnion va seroz pardalari orasini to`ldiradi. Uning mezodermal qavati seroz parda mezodermasi bilan yaqindan qo`shilib o`sadi, tuxum po`chog`i yaqinida qon tomirlarining to`rini hosil qiladi. Bu tomirlar to`ri gazlar almashinuvida katta ahamiyatga ega. Allantoisda chiqindi modda - siydik kislota to`planib turadi. Allantoisning embrion tanasida qoladigan qismi keyinchalik siydik pufagini hosil qiladi.

Shunday qilib, embrion varaqlarining embriondan tashqi qismlari quyidagi to`rt parda: amnion, seroz parda, sariq xalta va allantoisning shakllanishi uchun sarflanadi. Bu pardalar o`zlariga xos, embrion hayoti va taraqqiyoti uchun zarur vazifalarni bajaradi. Jo`janing tuxumdan ochib chiqishi oldidan bu pardalar teskari taraqqiyotga uchraydi. Amnion burmalar qaytadan ajraladi, sariq xalta qoldig`i jo`ja ichiga tortilib kiradi, zardob parda va allantois qurib ketadi.
Inkubatorda jo`ja chiqarilganda embrional taraqqiyotning ayrim bosqichlari va ular uchun zarur bo`lgan sharoitlarni bilish katta ahamiyatga ega. Inkubatordagi harorat va havoning namligi embrionning taraqqiyot bosqichlariga qarab moslashtirilsa, ochib chiqqan jo`jalar sog`lom bo`lib, kam nobud bo`ladi, ochib chiqish koeffitsienti yuqori bo`ladi. Embrional taraqqiyotining nozik paytlari bo`lib, ular bir bosqichning ikkinchisi bilan almashinish paytiga to`g`ri keladi. Afsuski, bu masala chuqur o`rganilmagan, taraqqiyot bosqichlarini tasnif qilish qoidalari to`g`risida umumiy fikr yo`q.
N.P.Tretyakov va M.D.Popov embrional taraqqiyot bosqichlarini quyidagicha tasnif qiladi:
1. Latebral oziqlanish davri - Inkubatsiyaning birinchi 30-36 soatini o`z ichiga olib, bu davrda hali qon aylanish vujudga kelgan emas. Embrion latebradagi karbonsuv (glikogen)ga boy bo`lgan sariq modda hisobiga oziqlanadi va kislorodga ehtiyoji kam;
2. Sariq modda hisobiga (sariqlik qon aylanish doirasi mavjud bo`lgan holda) oziqlanish davri - Inkubatsiyaning 30-36 soatidan 7-8 kunigacha bo`lgan vaqt. Qushlar embrional taraqqiyotining muhim o`ziga xos tomonlaridan biri qon tomirlar va yurakning erta hosil bo`lib, faoliyat ko`rsatishidir. 30 soatdan keyin yurak ishlay boshlaydi. Shuning bilan birga maxsus oziqlanish apparati - qon tomirlariga boy sariq xalta hosil bo`ladi. Embrion tanasiga allantois orqali kislorod kela boshlaydi. Bu hol oqsillar va yog`larning o`zlashtirilishiga yordam beradi. Jigar ishga tushib, mochevina sintezlana boshlaydi. Bu davrda embrionning barcha organlari sistemalari va embrion pardalar hosil bo`ladi;
3. Atmosfera kislorodi bilan nafas olish va tuxum oqsili bilan oziqlanish davri - Inkubatsiyaning 7-8 kunidan 18-19 kunigacha bo`lgan davrni o`z ichiga oladi. Bu davrda qon tomirlariga boy, yaxshi taraqqiy qilgan allontois zardob parda bilan birgalikda tuxum po`chog`iga zich tegib turadi, embrionning kislorod bilan ta`minlanishi yaxshilanib, yog`larni o`zlashtirish engillashadi. Embrion jo`ja shakliga keladi. Oziqlanish uchun quyuqlashgan va seroz parda bilan o`ralgan oqsil ishlatiladi. Sintezlangan ammiak mochevinaga nisbatan inertroq siydik kislotaga aylanadi va allantoisga to`planadi. Siydik kislotasi suvda erimagani uchun mochevinaga nisbatan zararsizdir;
4. Jo`janing havo kamerasidagi kislorod bilan nafas olish davri - Inkubatsiyaning 18-21 kunlarini o`z ichiga oladi. Allantois teskari taraqqiyotining boshlanishi sababli kislorodga ehtiyoji ortgan jo`ja havo kamerasidagi kislorodni ishlatadi. Nafas olish o`pka orqali amalga oshib, sof arterial qon paydo bo`ladi. To`qimalarning kislorod bilan ta`minlanishi va ularda moddalar almashinuvi yaxshilanadi;
5. Ochib chiqish davri - Inkubatsiyaning 20-21 kunlarini o`z ichiga oladi. Jo`ja sariq modda qoldig`i hisobiga oziqlanib, allantoidal qon aylanish to`xtaydi, embrion pardalari qurib, jo`ja tuxum po`chog`ini yorib chiqadi.
Parrandalarda Inkubatsiyaning davomliligi: tovuqlarda 20-21 kun, g`ozlarda 29-30 kun, o`rdaklar va kurkalarda 27-28 kundir.