|
b
а
FP
NADN
Tsit b
Tsit c
Tsit c
159
Nafas olish zanjirida elektronlarni tashuvchilari bo‟lib, sitoxromlar – temir,
protoporfirin, yoki gem guruhiga ega oqsillar xizmat etadi. Zanjirda ishlashda
ulardagi temir atomi oksidlanish va qaytarilishga uchraydi:
e
Fe
Fe
3
2
(5.36)
Elektronlar transporti tizimiga gemsiz temir va oltingugurtli oqsillar
(rubredoksin, ferredoksin), misli oqsillar (plastosianin, sitoxromoksidaza) kiradi.
Yuqorida keltirilgan elektronlar transporti tizimini tashkil etuvchilari
elektronlarni quyidagi zanjir bo‟ylab ko‟chirishadi: HADH
2
(yoki suksinat)
flavinlar
gemsiz temir
K
o
Q
v sitoxromi
C
1
sitoxromi
C
sitoxromi
aa
3
sitoxromi
Q
2
.
Nafas olish zanjiridan elektronlar ko‟chishi ATF molekulalarida energiya
to‟planishi
bilan
boradi,
chunki
elektronlar
oksidlanish-qaytarilish
potensiallarining oshishi yo‟nalishida ko‟chishda erkin energiyaning o‟zgarishi
ro‟y beradi. Ozod bo‟layotgan erkin energiya ATF ning kimyoviy energiyasiga
aylanadi. Oksidlanish fosforlanish ro‟y beradi. Ushbu muhim hodisani 1930
yilda V.Engelgard kashf qilgan.
HADH
2
ning oksidlanishida erkin energiya o‟zgarishini ko‟rib chiqaylik.
Bunda nafas olish zanjirida fosforlanish jarayonining umumiy tenglamasi
quyidagi ko‟rinishga ega:
HADH
2
+ 3ADF + 3P
1
+ ½ O
2
HAD + 3ATF + 4H
2
O. (5.37)
HADH
2
ning oksidlanishda (HADH
2
+ ½ O
2
HAD + H
2
O). (5.38)
mol
kJ
4
,
218
Energiya ajraladi. 1 mol ATF ni sintezlash uchun
kJ
4
,
29
energiya zarurligini hisobga olsak, ushbu jarayon FIK ni topamiz:
%
4
,
40
%
100
)
(
4
,
218
4
,
29
3
kJ
kJ
160
Odatdagi issiqlik dvigatelllarining FIK bundan kamroqdir. Yuqorida
aytganimizdek yashil o‟simliklarda ATF sintezi yorug‟lik energiyasi hisobiga
amalga oshadi.
Xloroplastlarda elektronlar transporti zanjiri, yorug‟lik yig‟uvchi
xlorofillardan tashkil topgan pigmentoqsilli komplekslar va tutashish faktorlari
mavjud. Ko‟rsatilgan barcha tashkil etuvchilar, xloroplastlar uchun xos lipidlar
(DGDG – digalaktozildiasilgliserid; MGDG – monogalaktozil diasilgliserid va
b.) dan iborat bo‟lgan tilakoid membranaga o‟rnashgan. Xloroplastlardagi
elektronlarni
tashuvchi
oqsillar
kompleksi
va
tutashish
faktorlari
mitoxondriyalardagi ushbu komplekslar va faktorlarga o‟xshashdir. Tabiat
tomonidan evolyusion jarayon davomida yaratilgan bu kompleks va faktorlar
turli organizmlar energetik ehtiyojlarini qondirish uchun yetarlicha universal
bo‟lib chiqdi.
Fotosintez tizimiga flavoproteinlar (ferredoksin – HADF – reduktaza),
tarkibida gemsiz temir (ferridoksin) bo‟lgan oqsillar, v tipdagi sitoxrom (v
6
), f
tipdagi sitoxrom (C sitoxrom turi), xinonlar (plastoxinon), tarkibida mis bor
oqsillar (plastosianin) kiradi.
Nafas olish zanjiridagi kabi, fotosintez paytida elektronlar standart
oksidlanish-qaytarilish potensiallariga mos holda ko‟chiriladi (5.10-rasm).
Biroq fotosintez tizimida oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarini boshlab
yuborish uchun, nafas olish zanjiridagi substratlar oksidlanish energiyasidan
emas, yorug‟lik yutilish natijasida xlorofillarda paydo bo‟lgan elektronning
uyg‟ongan holati energiyasidan foydalaniladi.
Fotosintez tizimini HADFni tiklaydigan I fotokimyoviy tizimiga (FTI) va
suvni oksidlaydigan II fotokimyoviy tizimiga (FTP) bo‟lish mumkin. Ikkala
tizimda reaksion markazlar deb ataladigan
a
xlorofillning o‟ziga xos
molekulalari mavjud (
700
R
birinchi tizimda,
680
R
ikkinchisida). Ularda
fotosintetik birikmalar (xlorofill + karotinoid) yutgan yorug‟lik energiyasi
to‟planadi,
a
xlorofill oksidlanadi, keyin (10
-15
-10
-12
s davomida) uyg‟onish
161
energiyasining ko‟chishi ro‟y beradi. Fotosintez tizimida, porfirin kompleksidan
tashqari, elektronlar ko‟chish vaqti 10
-4
-10
-2
s ga teng.
Yorug‟lik energiyasi hisobiga elektronlar ko‟chishi fotofosforlanishning
nosiklik shaklida suvdan HADFH
2
ga va siklik shaklida
akseptordan f
sitoxromga qarab ro‟y beradi (5.10-rasmda punktir chiziq bilan ko‟rsatilgan).
5.10-rasm.
Fotosintez jarayonida elektronlar transporti tizimi.
Q
fototizim
2(FT2) ning birlamchi akseptori,
- fototizim 1 (FT1) ning birlamchi akseptori,
700
R
FT1 ning reaksion markazi,
680
R
FT2 ning reaksion markazi,
PQ
plastoxinon,
3
b
sitoxrom,
PS
- plastosianin,
FD
ferredoksin.
FT1 uchun elektronlar donori sifatida plastosianin xizmat etadi. FT2 ning
birlamchi akseptorlaridan elektronlarni plastoxinonlar qabul etadi, ular
tiklanganda bir vaqtning o‟zida protonlarni ham qo‟shib oladi. Sitoxrom f dan
tashqari FT1 bilan aloqada bo‟lgan v sitoxromlar ham mavjud bo‟lib, ular siklik
elektronlar transportida ishtirok etadi. b
3
sitoxromi ko‟proq FT2 bilan bog‟liq.
2H
2
O
R680
Q
HADFH
2
FТ2
R700
Z
ФТ1
b
3
hυ
II
Q
2
PQ
PS
hυ
I
f
FD
CO
2
(CH
2
O)
-0,6
-0,4
-0,2
0
+0,2
+0,4
+0,6
+0,8
162
Fotosintezlovchi bakteriyalarning yorug‟lik yig‟uvchi reaksion markazlari
tarkibida 3 ta oqsil aniqlangan, ulardan har birida bakterioxlorofillning (BXL) 4
ta molekulasi, bakteriofeofitinning (BFF) 2 ta molekulasi, ubixinonning (
Q
)
bitta yoki ikkita molekulasi, temir (
F
) atomi bor. Ushbu bakteriyalarda
elektronlar ko‟chishining to‟g‟ri reaksiyalarini quyidagicha yozsa bo‟ladi.
B
A
B
A
h
B
A
Q
BXLBFFQ
P
Q
BXLBFFQ
P
Q
РBXLBFFQ
*
(5.39)
Reaksion markazlar faoliyatining yuqori samaradorligi zanjirning har bir
qismidagi to‟g‟ri reaksiyalar teskari reaksiyalarga nisbatan 2-3 tartibga tezroq
ro‟y berishi bilan bog‟liq.
Do'stlaringiz bilan baham: |
