Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

ҚУЗҒАЛИШНИНГ НЕРВДАН МУСКУЛГА УТИШИ
Нерв ва мускул толаларида қўзғалишнинг юза мембрана бўйлаб тарқалувчи электр импульслари ёрдамида ўтиши аввалги бобларда айтилган эди. Қўзғалувчан бир тузилмадан иккинчи тузилмага, масалан, нерв толасидан мускул толасига ёки бир нерв ҳужайрасидан иккинчи нерв ҳужайрасига қўзғалиш ўтиши бутунлай бошқа механизмга асослангандир. Нерв охирлари юксак актив химиявий бирикмалар чиқариш йўли билан қўзғалишни ўтказади. Бу бирикмалар нерв импульсининг медиаторлари (ўтказувчи воситалари) деб аталади.
Нерв-мускул бирлашмасида қўзғалишнинг ўтишида қандайдир химиявий агентлар қатнашади деган фаразни биринчи марта А. Ф. Самойлов 1924 йилда айтган. Ҳаракатлантирувчи нерв таъсирлаяганда скелет мускулидаги шу нерв охирларидан ацетилхолин ажралиб чиқиши кейинроқ кўрсатиб берилди. Нерв-мускул бирлашмаси соҳасига ацетилхолин қўйилганда мускул толасининг мембранаси деполяризацияланиши ва ацетилхолин концентрацияси етарлича юксак бўлганда қўзғалиш тарқалиб, мускулнинг қисқаришини Г. Дейл аниқлади.
Ҳозирги вақтда нерв-мускул бирлашмасида импульс ўтишининг химиявий механизми ҳақидаги Самойлов гипотезасига аксари тадқиқотчилар қўшилишади.
Нерв-мускул синапслари
Нерв толасидан у билан иннервацияланувчи ҳужайра — мускул, нерв ёки без ҳужайрасига қўзғалишнинг ўтишини таъминлайдиган структура тузилмаси синапс деб аталди.
Марказий нерв системасида ҳам, периферияда ҳам барча синапслар учта асосий элемент: пресинаптик (синапсдан олдинги) мембрана, постсинаптик (синапсдан кейинги) мембрана ва синапс ёриғидан иборат эканлигини (161-расм) электрон микроскопик тадқиқотлар кўрсатиб берди.

161-расм. Нерв толаси, нерв охири ва скелет мускули толаси ўртасидаги ўзаро муносабатлар (схема). 1 — миелинланган нерв толаси; 2 — нерз охири ва ундаги медиатор пуфакчалари; 3 — мускул толасининг постсинаптик мембранаси; 4 — синапс ёриғи; 5 — мускул толасининг синапсдан ташқари мембранаси; 6 — миофибриллалар; 7 — саркоплазма; 8 — нерв толасининг ҳаракат потенциали; 9 — ҳаракат пластинкаси потенциали (постсинаптик потенциал); 10 — мускул толасининг ҳаракат потепциали.
Нерв охирини қопловчи мембрана пресинаптик мембрана деб аталади. Нерв охири ўзига хос нейросекретор аппаратдан иборат. Иннервацияланадиган ҳужайрани қўзғатувчи ёки тормозловчи медиатор нерв охиридан ишланиб чиқади.
Тинчликда медиатор синаптик пуфакчаларда бўлади. Бу пуфакчалар нерв охирларининг электрон микрофотографияларида равшан кўриниб туради (161-расмдаги схемага қаралсин). Пресинаптик мембрана деполяризацияланганда бу пуфакчалар ёрилиб, медиатор юзага чиқади ва мембрана орқали синапс ёриғига қуйилади. Синапс ёриғининг эни тахминан 200—500 А. Бу ёриқ тузлар таркиби жиҳатидан қон плазмасига ўхшаб кетадиган ҳужайрааро суюқлиқ билан тўла. Медиатор ёриқдан тез диффузияланиб чиқиб, иннервацияланадиган ҳужайра (мускул, нерв ёки без ҳужайраси) нинг мембранасига таъсир этади. Ҳужайра мембранасининг нерв охирига бевосита чегарадош қисми постсинаптик мембрана деб аталади (нерв-мускул бирлашмасида нерв охири ва постсинаптик мембрана кўпинча охирги ёки ҳаракатлантирувчи пластинка деб юритилади). Постсинаптик мембрана ўз хоссаларига кўра ҳужайранинг қолган қисмини қопловчи мембранадан фарқ қилади. Асосий фарқи шуки, постсинаптик мембрана медиаторга нисбатан жуда юксак химиявий сезгирликка эга бўлади ва электр токи таъсирида қўзғалмайди.
Синапсда қўзғалишнинг ўтиш механизми медиаторнинг постсинаптик мембрана билан ўзаро таъсир этишига асосланган.
Қўзғалишнинг ўтиш механизмида химиявий звенонинг борлиги синапсларнинг иккита умумий хоссасини тушунарли қилиб қўяди. Синапслар: 1) қўзғалишни бир томонлама ўтказади (нерв толаларида қўзғалишни икки томонлама ўтказади) ва 2) қўзғалишни тўхтатиб туриб, кейин ўтказади.
Синапсларнинг қўзғалишни бир томонлама ўтказиши шунга боғлиқки, нерв охиридан чиққан медиатор мускул толасининг, без ҳужайрасининг ёки нерв ҳужайрасининг постсинаптик мембранасини қўзғатади. Мускул толасида, нерв ёки без ҳужайрасида вужудга келувчи ҳаракат потенциали эса, синапс ёриғи 6орлигидан, нерв охирларини ва нерв толаларини қўзғата олмайди.
Синапсда кўзғалишнинг тўхталиб ўтиши, асосан, нерв охирининг мембранасидан мускул толасининг мембранасига медиаторнинг диффузияланиб ўтиш вақтига боғлиқ. Нерв-мускул синапсларида қўзғалиш тахминан 1—3 мсек тўхталиб ўтади. Силлиқ мускулнинг нерв охирларидаги синапсларда қўзғалиш скелет мускулининг нерв охирларидаги синапсларга нисбатан кўпроқ тўхталиб ўтади.
Бу ерда нерв-мускул синапсларининг ишлаш механизмини баён қиламиз. Марказий нерв системасидаги синаптик бирлашмаларнинг тузилиши ва функцияси қуйида кўздан кечирилади .