Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Таъсиротда мембрана ион ўтказувчанлигининг ўзгариш динамикаси
Анод остида мсмбрана потенциалининг ортиши (пассив гиперполяризация) ҳатто ток кучи катта бўлганда ҳам мембрана ион ўтказувчанлигининг ўзгариши билан давом этмайди. Шу сабабли ўзгармас ток уланганда анод остида қўзғолиш келиб чиқмайди. Бунга қарама-қарши ўлароқ, катод остида мембрана потенциалининг камайиши (пассив деполяризация) дастлаб мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлигини қисқа вақт ошириб туради, кейин эса мембрананинг калий ионларини ўтказувчанлигини секин-аста оширади (128-расм).
Мембрананинг Nа ионларини ўтказувчанлиги сал ошганлигининг дастлабки белгилари бўсаға миқдорининг 50—80 процентига тахмииан баравар келувчи ток кучида аниқлана бошлайди.
Ток кучи ошиб, бўсаға миқдорига яқинлашган сайин мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлиги ошаверади, ниҳоят, токнинг бўсаға кучида ҳаракат потенциали келиб чиқади.
Мембрананинг Nа ионларини ўтказувчанлиги ортиши бўсаға таъсиротда дарҳол максимал миқдорга етмайди. Дастлабки пайтда мембрананинг катод остидаги деполяризацияси мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлигини бир мунча кам оширади. Лекин шу

ўзгариш таъсирида протоплазмага мусбат зарядли Nа ионлари ўта бошлаши билан мембрана деполяризацияси кучаяди, бу зса мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлигини анча оширади ва, бинобарин, янада деполяризацияга сабаб бўлади. Бунинг натижасида эса мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлиги янада ошади ва ҳоказо.

Лавинага ўхшаш ошиб борувчи бу доиравий процесс регенератив (яъни ўзўзидан янгиланувчи) деполяризация деб аталади. Бу процессни схема тарзида қуйидагича тасвирлаш мумкин.

Деполяризацияда мембрананинг натрий ионлариии ўтказувчанлиги нима сабабдан ортиши ҳозирча маълум эмас Кўпроқ тарқалган тасаввурлардан бирига мувофиқ, тинчлик ҳолатида Na' ионларини ҳужайрага ўтказадиган мембранадаги тешиклар йирикроr Са" ионлари учун ёпиқ («беркилиб қолган») бўлади. Айни вақтда мембрананинг ташқи ва ички томони ўртасидаги потенциаллар фарқи (тинчлик потенциали) Са" ионларини ўша тешикларда ушлаб туради. Таъсирловчи мембранани деполяризация қилгач Са"ионлари тешиклардан чиқиб, Na ионларига шу тариқа йўл бўшатиб беради.

Юқорида айтилганидек, мембрананинг натрий ионларини ортиқроқ ўтказиши миллисекунднинг фақат ўндан бир неча бўлагича давом этади. Кейинчалик мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлиги камаяди, энди деполяризациянинг янгидан кўчайиши бу ўтказувчанликни тағин ошира олмайди. Бунинг сабаби шуки, мембранада инактивация деган махсус актив процесс тараққий этадн . Инактивациянинг табиатн аниқланган эмас. Мембрананинг структура элементларидаги қандайдир химиявий ўзгаришлар, эҳтимол, ундаги оқсил-липоид комплексларининг узоқ деполяризация натижасида қайта қурилиши инактивацияга асос бўлади, деб фараз қилиш учун баъзи сабаблар бор. Температура пасайганда инактивация тезлигининг кескин камайгаилиги, шунингдек мислинланган нерв толаларида оқсилларнинг сульфгидрил группаларини блокада қилувчи Ni", Со", Сd ионларининг инактивацияга тўсқинлик қила олиши шундан гувоҳлик беради.
Ҳужайранинг натрий ионларини ўтказувчанлигининг инактивацияси деполяризацияни тўхтатади ва қўзголишда мембрана реполяризациясининг бошланишига сабаб бўлади.
Деполяризацияда мембрананинг калий ионларини ўтказувчанлигининг ортиши Nа ионларини ўтказувчанликнинг ортишига нисбатан каттароқ латент давр билан ўтади.


Калий ионларини ўтказувчанлик натрий ионларинн ўтказувчанликнинг инактивациясига пареллел ҳолда ошиб боради ва мембрананинг реполяризациясига ёрдам бсради.Деполяризациянинг критик даражаси
Катод остида нерв толасидаги мембрана потенциалининг ўзгаришларини қайд қилиш шуни кўрсатдики, мембрана деполяризацияси критик даражага етган пайтда ҳаракат потенциали вужудга келади. Деполяризациянинг бу критик даражаси қўлланилган стимулнинг характерига, электродларнинг жойланишига ва шу кабиларга боғлиқ бўлмай, нуқул мембрананинг ўз хоссаларига боғлиқдир.
Турли кучдаги узун стимул (А) билан калта стимуллар (Б ва В) таъсирида нерв толасидаги мембрана потенциалининг ўзгаришларини қайд қилган ёзув 129-расмда келтирилган. Мембрананинг тинчлик потенциали 80 мв дан критик миқдор 60 мв га тушган пайтда ҳамиша ҳаракат потенциалининг келиб чиқиши расмдан кўриниб турибди. Мембрана деполяризациясининг рўй бериш тезлиги фарқ қилди холос.
Ток кучи кам бўлганда мембрана деполяризацияси секин-аста тараққий этди, шу сабабли ҳаракат потенциалининг келиб чиқиши учун стимул узоқроқ таъсир этиши керак эди. Ток кучи ошганда деполяризациянинг тараққий этиш тезлиги ошиб борди ва стимулнинг таъсир этадиган минимал вақти шунга яраша камайди. Бундан англашиладики, таъсиротнинг минимал вақти катод остидаги мембрана деполяризациясинииг критик миқдорга етиши учун зарур ва етарли вақтдир.
Токнинг шу кучида мембрана деполяризацияси қанча катта тезлик билан тараққий этса, фойдали вақт ўшанча калта бўлади ва, аксинча. Шу ток кучида катод остидаги деполяризациянинг тараққий этиш тезлиги, биринчидан, мембрананинг доимий вақти RС га , иккинчидан, натрий ионларини ўтказувчанликнинг ортиб бориш тезлигига боғлиқ.
Бошқача айтганда, таъсиротнинг фойдали вақти мембрананинг пассив электр хоссалари — сиғими ва қаршилиги билан, шунингдек мембрананинг ион ўтказувчанлигини ўзгартирадиган актив механизмнинг хоссалари билан аниқланади.