Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

217-расм. Кузга ёруглик туширилганда курув нервидаги импульслар частотасининг узгариши расмнинг пастки кисмида кузга ёруглик туширилиш пайти кайт килинган

Фоторецептордаги мембрана потенциалининг ўзгариши билан афферент нерв толасидаги импульслар оқими ўртасидаги боғланишни Хартлайн найзадум (Limulus) деган ҳайвон устидаги тажрибаларда

ўрганди. Бу ҳайвон кўзи ёруғликни сезадиган айрим тузилмалар — омматидиялардан иборат, ҳар бир омматидияда биттадан нерв ҳужайраси бор, шу ҳужайрадан нерв толаси бошланади. Хартлайн омматидияда ва нерв толасида рўй берувчи электр потенциалларини микроэлектрод билан қайд қилиб турди. Қузга еруғлиқ туширилганда секин электр тебраниши — рецептор потенциал рўй бериб, у 50 мв га тенг бўлди, шундан кейин. нерв толасида тез-тез ритмик импульслар пайдо бўлаверди (218-расм). Еруғлик қанча интенсив бўлса, нервдаги рецептор потенциа микдори ва импулслар частотаси ушанча юкори булди. Кўзга ёруғлик узоқ таъсир этганда нерв толасидаги рецептор потенциал ва импульслар частотаси камаяди.

218-расм. Limulus кўзининг ёруғлик тушишига кўрсатадиган электр реакцияси (Хартлайндан).
а — якка омматидиядаги потенциалларни микроэлектрод ёрдамида қайд қилиш; б — омматидиядан келувчи нерв толаларидаги электр активлигининг айни вақтдаги ёзуви.

Кейинчалик, умуртқали ҳайвонларда ҳам кўрув нервининг айрим толаларидаги электр активлиги қайд қилинди. Айни вақтда толаларнинг уч турли группаси борлиги аниқланди. Биринчи группа толаларда тез-тез импульс активлиги фақат ёруғлик билан таъсир эта бошлаш пайтида рўй бериб, тез сусаяди, иккинчи группа толаларда тез-тез импульслар кўзга ёруғлик таъсир этиши тўхтаган пайтда пайдо бўлади, учинчи группа толаларда эса кўзга ёруғлик таъсир эта бошлаган пайтда ҳам, ёруғлик таъсири тўхтаган пайтда ҳам пайдо бўлаверади (191-расмга қаралсин). Афтидан биринчи группа толалар ёруғликнинг таъсир этишига реакция кўрсатувчи рецепторлардан, иккинчи группа толалар ёруғлик таъсирининг тўхтатилишига реакция кўрсатувчи рецепторлардан бошланади, учинчи группа толалар эса ёруғликнинг таъсир эта бошлашига ҳам, ёруғлик таъсирининг тўхташига ҳам реакция кўрсатувчи рецепторлардан импульс олади.

Якка нерв толасидан ҳаракат потенциалларини ажратиб олишда ёруғлик нурларининг камбар (қарийб 0,1 мм диаметрли) тутами билан нуқта-нуқта қилиб таъсир этиш методикасини татбиқ этиш тўр парданинг фоторецепторлар билан банд бўлган майдонини аниқлашга имкон берди. Шу фоторецепторларнинг стимул олиши натижасида ҳадеб бир ганглиоз ҳужайра қўзғалаверади. Тўр парданинг ана шу майдони мазкур ганглиоз ҳужайранинг рецептив майдони ҳисобланади. Бу майдоннинг диаметри тахминан 1 мм га тенг. Шундай қилиб, бир ганглиоз ҳужайра кўпгина биполяр ва горизонтал нейронлар орқали (212-расмга қаралсин) минглаб фоторецепторларга боғланган. Бу тўр парданинг структураси ҳақидаги гистологик маълумотларга ва 130 млн. таёқча билан колбачага кўрув нервининг қарийб 1 млн. нерв толаси тўғри келишига мувофиқдир. Рецептив майдоннинг ўртаси (диаметри марказий чуқурча соҳасида қарийб 0,2 мм ва тўр парданинг перифериясида қарийб 0,6 мм) максимал даражада сезгир бўлади. Бир ганглиоз ҳужайра рецептив майдонининг четлари эса камроқ сезгирдир.
Камбар 2 ёруғлик нури бўсағадан паст интенсивликда бир рецептив майдонга таъсир этса, рецептор потенциаллар бирбирига қўшилади ва ганглиоз ҳужайрада импульсация рўй беради, у кўрув нервининг толасида қайд қилинади.
Камбар 2 ёруғлик нури бўсағадан юксак интенсивликда тўр парданинг турли ганглиоз ҳужайраларига тегишли ҳар хил рецептив майдонларга таъсир этса, тормозланиш ҳодисаси кузатилади; бир рецептив майдон қўзғалганда иккинчи рецептив майдоннинг таъсирот бўсағаси ортади. Шундай қилиб, нерв марказларига қандай ҳодисалар характерли бўлса, тўр парда нейронларига ҳам ўша ҳодисалар (қўшилиш, тормозланиш) характерлидир. Шунга асосланиб, кўз тўр пардасининг нейронлари марказий нерв системасининг периферияга олиб чиқилган қисми, деб ҳисобланади.