Тонлар баландлигининг сезилиши. Турли баландликдаги (тебранишлар частотаси ҳар хил) товушларнинг сезилиш механизмини тушунтириб берган Г. Гельмгольцнинг резонанс назариясини (1863) узоқ вақт мобайнида кўпчилик эътироф қилиб келди. Асосий пардани ҳосил қилувчи ва кўндалангига йўл олувчи зич толаларнинг узунлиги ҳар хил эканлигига Гельмгольц эътибор берган эди. Чиғаноқ асосидаги толалар калтароқ (узунлиги 0,04 мм), чиганоқ учидаги толалар эса узунроқ (0,5 мм) бўлади. Гельмгольц асосий парда толалари арфа деган чолғу асбобининг торлари сингари тортилган бўлиб, қайси тебранишлар частотасига резонанс берса, ўшандай тебранишлар частотасига згадир, деб фараз қилди. Товуш таъсир этганда шу тебранишлар частотасига резонанс бўлиб «созланган», яъни шу частотани гавдалантира оладиган тола кўпроқ тебрана бошлайди. Асосий мембрана толаларидан ҳар бирининг тебранишини кортий органининг худди шу толадаги рецептор ҳужайралари сезади. Шундай қилиб, Гельмгольцнинг назариясига кўра, ҳар бир баландлик тони учун ўзига яраша индивидуал рецептор бор.
Бир қанча фактлар Гельмгольц назариясидан воз кечишга мажбур этди. Аввало, асосий мембрана толалари арфа торлари каби таранг туради, деган фараз тасдиқланмади. Сўнгра, муайян баландликдаги тонлар таъсир этганда асосий мембрананинг қандай бўлмасин бир толаси эмас, балки кенгроқ қисми тебранади. Бундан ташқари, паст тонлар товуш чиқарганда эшитув нервининг айрим толаларида эмас, балки бир талай толаларида импульслар рўй беради, ҳолбуки Гельмгольц назариясига кўра, эшитув нервининг фақат айрим толаларида импульслар келиб чиқади, деб фараз қилиш керак эди.
Эшитув назариясининг иккинчиси Резерфорднинг телефон назари-сидир (1880), бу назарияга кўра турли баландликдаги товушлар сезилганда эшитув нервидаги потенциалларнинг тебраниш частоталари сезиладиган товушларнинг частоталарига мос келади, товушлар телефон орқали узатилганда телефон кабелида худди шундай ҳодиса рўй беради. Чиғаноқнинг микрофон эффекти кашф этилгач, бу ҳодиса телефон назариясини тасдиқлайдигандек туюлди. Аммо баланд (секундига 1000 даи ортиқ тебранадиган) товушлар таъсир этганда эшитув нервидаги импульслар частотаси товуш тебранишларининг частотасига мос келмаслиги тез орада аниқланди. Ҳатто тез ўтказувчи нерв толаларининг рефрактер даври ҳам 1 мсек дан кам бўлмайди, модомики шундай экан, қулоққа таъсир этаётган баланд тонлар ҳақидаги ахборот марказий нерв системасига потенциалнинг товушга синхрон тебранишлари шаклида, яъни телефонда фойдаланиладиган принципга мувофиқ ўта олмайди. Баланд частотали товуш тебранишлари ҳақида ахборот бериш учун уни (ахборотни) ўзгартиш зарур.
Ҳозир турли баландлйкдаги товушларнинг сезилиш механизми ойдинлаштирилган деб ҳисобласа бўлади. Резонанс ва телефон назариясига асос бўлган баъзи тасаввурлар тўғри чиқди.
Юқорида айтилганидек, баланд частотали товуш тебранишлари чиғаноқдаги юқори ва пастки каналлар перилимфасини, яъни вестибуляр нарвонча билан ноғора нарвончани шу каналларнинг бошидан охиригача тебрантирмайди. Овал дарча мембранасига ўтадиган тебранишлар фақат овал дарча яқинидаги озгина масофада суюқлиқ устунини. (перилимфа ва зндолимфани) тебрантиради. Юқори канал перилимфасининг тебранишлари чиғаноқнинг бош қисмидан муайян масофада асосий мембрана орқали пастки канал перилимфасига ўтади. Чиғаноққа таъсир этувчи тон қанча баланд бўлса, бу масофа ўшанча кам бўлади, бинобарин, тебранишларнинг юқори каналдан пастки каналга ўтадиган жойи овал ва юмалоқ дарчага ўшанча яқин туради.
Чиғаноқда резонанс ҳодисаси рўй беради. Аммо асосий парданинг Гельмгольц фараз қилганча муайян толасида эмас, балки муайян узунликдаги суюқлиқ устунида резонанс рўй беради. Г. Бекешининг маълумотларига қараганда, қулоққа сезиладиган тебранишлар частотаси қанча катта бўлса, яъни товуш қанча баланд бўлса, чиғаноқ каналларидаги суюқлиқнинг тебранувчи устуни ўшанча калтароқ бўлади ва тебранишнинг максимал амплитудали жойи чиғаноқ асосига ва овал дарчага ўшанча яқин келади. Паст частотали товушлар таъсир этганда суюқлиқнинг тебранувчи устуни узаяди ва тебранишнинг максимал амплитудали жойи чиғаноқ учига томон сурилади (202-расм). Чиғаноқ каналларидаги суюқлиқ тебранганда асосий мембрана ҳам тебранади, шу билан бирга мембрананинг айрим толалари эмас, озми-кўпми (узунлик жиҳатидан) қисмлари тебраниш процессига тортилади. Албатта, ўша мем-бранадаги рецептор ҳужайралардан турли миқдори қўзғалади.
Паст частотали товушлар таъсирида асосий мембрананинг бошидан охиригача барча рецептор ҳужайралар қўзғалади, юксак тонлар таъсир этганда эса камроқ ҳужайралар — асосий мембрананинг чиғаноқ асосига яқин ётганларигина қўзғалади.
