Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

194-расм. Одам гавдасининг турли қисмларидаги масофа (фазс) бўсағаларининг миқдорлари.
Масофа бўсағалари бармоқларнинг учида, лабларда ва тилда минимал (1—2,5 мм га тенг), сон, елка ва орқада максимал (60 мм дан ортиқ) бўлади.
Масофа бўсағалари периферияда афферент нерв толаларининг нечоғлик тармоқланганига ва бир нерв толасининг қанча рецептордан импульс олишига қисман боғлиқ. Электрофизиологик кузатишларга қараганда, гавданинг турли қисмларида бир афферент толадан иннервацияланадиган тери юзаси ҳар хил бўлиб, бир неча квадрат миллиметрдан 2—3. см² гача боради ва ундан ҳам ошади.


МУСКУЛ-БУҒИМ РЕЦЕПЦИЯСИ (ПРОПРИОРЕЦЕПЦИЯ)

Гавданинг фазодаги ўрни ва мускуллардан ҳам бирининг нечоғлик қисқаргани ҳақида ахборот олиш нормал мускул фаолияти учун зарур

шартдир. Бу ахборот марказий нерв системасига вестибуляр аппараг, кўз, тери рецепторларидан, шунингдек бўғим-мускул рецепторлари (проприорецепторлар) дан боради. Мускул толалари орасидаги мускул дуглари, найларнинг ичида ётган Гольжи таначалари ва мускулларни қопловчи фасциялар, бойламлар ва периост ичидаги Пачини таначалари проприорецепторларга киради. Бу рецепторларнинг ҳаммаси механорецепторлар группасига қўшилади. Мускул дуглари ва Гольжи таначалари чўзилганда қўзғалади. Пачини таначалари эса босим таъсирида қўзғалади.
Мускулга борувчи ҳар қандай нервдаги толаларнинг 30—50 проценти проприорецепторлардан импульсация олиб келувчи афферент толалар эканлиги мускуллардаги афферент иннервациянинг муҳимлигини кўрсатади. Юқорида қайд қилинганидек, мускулларнинг афферент иннервацияси узиб қўйилганда, масалан, орқа миянинг орқа илдизлари қирқиб қўйилганда мускулларнинг ҳаракат иннервацияси сақланишига қарамай координацияланган мускул фаолияти бузилади.
Мускул дуглари юксак даражада дифференциаллашган рецептор тузилмалар бўлиб, афферент ва эфферент нерв толалари бор. Ҳар бир дуг интрафузал кўндаланг тарғил мускул толалари деган бир нечта ингичка толадан иборат (195-расм). Якка тола марказий кисм — ядро халтаси ва қисқара оладиган иккита қисмдан иборат. Ядро халтасидаги рецепторлар миелин пардаси билан қопланган йўғон афферент нерв толаларининг спиралсимон охирларидир. Интрафузал толанинг қисқарадиган қисмлари гамма-эфферент толалар деган ингичка мотор толалар билан иннервацияланган, бу толалар майда охирги пластинкаларни ҳосил қилади.
Интрафузал толанинг бир учи одатдаги мускул толасига, иккинчи учи эса мускул пайига ёпишади. Шундай қилиб, интрафузал голалар кўпчилик мускул толаларига параллел ҳолда, уларнинг орасида ётади. Мускул чўзилган ёки бўшашган бўлса, мускул дуглари ҳам чўзилади ва ядро халтасининг рецепторларида марказий нерв системасига борадиган импульслар пайдо бўлади. Мускул қисқарган бўлса, мускул дугларининг таранглиги бўшашиб, импульсация тўхтайди.
^{Проприорецепторларнинг иккинчи тури —} Гольжи таначалари — пайларда бўлади. Мускул қисқарганда Гольжи таначалари чўзилиб, нерв импульслари вужудга


^{195-расм. Куён мускул дугини схематик тасвири.}
келади. Бу импульслар Гольжи таначалаидан нерв марказларига боради. Пай рецепторлари мускул дугларига нисбатан камрок кузгалувчан булади.
Шундай килиб, мускул толалари чузилганда кузгалувчи рецепторлар – мускул дуглари ва мускул толалари кискаршанда кузгалувчи рецепторлар- Гольжи таначалари харакат аппаратида мавжуд.
Мускул дугларидан марказий нерв системасига борувчи импульслар шу мускулда рефлектор реакциянинг вужудга келишини осонлаштиради
ва антагонист мускулнинг қисқаришини тормозлайди. Пай рецепторлари — Гольжи таначаларидан келувчи импульслар қарама-қарши рефлектор реакцияларни юзага чиқаради (180-расм).
Р. Гранит кўрсатганидек, мускул дугларидан бошланувчи импульсация махсус регулятор механизм ёрдамида ўзгариши мумкин. Бундан механизм интрафузал толанинг ядро халтасидан икки томонда ётган қисқарувчи элементлардан тузилган. Шу элементларнинг қисқариши натижасида ядро халтаси чўзилади ва дуг рецепторлари таъсирланади. Шундай қилиб, кўндаланг тарғил мускул ҳатто озгина қисқарганда ёки бўшашганда ҳам, бу рецепторлардан марказий нерв системасига интенсив импульсация бораверади.
Дугдаги қисқарувчи элементларнинг қисқариш даражасини гамма-эфферент нерв толалари бошқаради, бу толалар эса орқа миядаги гамма-мотонейронларнинг ўсиқларидан иборат. Гамма-эфферент толалар орқали келувчи импульслар интрафузал мускул толаларини қисқартирди, натижада ядро халтасининг чўзилаётган рецепторларидан афферент импульслар кўпроқ боради. Гамма-мотонейронлар активлигини ўрта миянинг ретикуляр формацияси бошқаради.
Мускул дугларининг қисқарувчи элементлари ҳамиша бир қадар тонус ҳолатида бўлади, чунки уларга марказий нерв системасидан гам-ма-эфферент толалар орқали импульслар узлуксиз келиб туради. Шу туфайли мускул дугларидан орқа мияга афферент импульслар боради, бу импульслар эса ўз навбатида орқа миянинг мотонейронларини тонус ҳолатига келтиради. Бу, скелет мускуллари рефлектор тонусининг сабабларидан биридир.
Проприорецепторларнинг фарқ қиладиган хусусияти шуки, буларда адаптацияланиш қобилияти кам, шунга кўра, марказий нерв система-си скелет мускулларининг ҳолати ҳақида узлуксиз сигнал олиб ва ҳаракат актларини узлуксиз бошқариб тура олади.
Кинестетик сигналлар, яъни гавданинг айрим қисми ҳаракати тўғрисидаги сигналлар организмда идрокнинг тараққий этишида ғоят муҳим роль ўйнайди. Улар бошқа сезги органларининг, масалан кўрув органининг асосий контроли ҳисобланади. Масалан, бирор нарсанинг қанча узоқда эканлиги мускул сезгисининг ёрдамида кўз билан кўриб билинади. Нарсани ушлаганда ёки нарсага яқинлашганда мускуллар қисқариши муносабати билан келиб чиқадиган қўзғалишлар кўрув сезгиларига қўшилиб кетади ва нарсанинг қанча узоқда эканлиги ҳақида фикр юритиш учун энг муҳим критерий (мезон) бўлиб хизмат қилади.