Цитология с основами гистологии. Конспект лекций

МАР-киназы и каскад их фосфорилирования. Иногда передача сиг-
нала от клеточной поверхности к ядру происходит через каскад последова-
тельного фосфорилирования протеинкиназ, включающий в себя три, редко 
четыре ступени. На последней ступени находятся МАР-киназы (mitogen-

---

МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА 
Лекция 11 Факторы роста (митогены) 

Цитология с основами гистологии. Конспект лекций 
94 
activated protein kinases
), субстратами которых обычно являются факторы 
транскрипции (
рис. 2.39
).
Рис. 2.39. Обобщенная схема двух основных путей передачи митогенного сигнала 
от рецептора в ядро
Факторами транскрипции считаются ядерные белковые регуляторы, 
которые вызывают экспрессию линейно расположенных генов, в том числе 
генов пролиферативного ответа. В частности, МАР-киназы стимулируют 
транскрипцию гена, кодирующего циклин D – один из позитивных регулято-
ров клеточного цикла. Активация факторов транскрипции происходит, как 
правило, в ядре, причем МАР-киназы способны проникать в ядро только
в фосфорилированиом виде. Однако в некоторых случаях факторы транс-
крипции могут пребывать в латентном состоянии в цитоплазме, где и проис-
ходит их активация, после чего они уже сами перемещаются в ядро. Весь 
процесс передачи митогенного сигнала от момента взаимодействии фактора 
роста с рецептором до начала экспрессии генов пролиферативного ответа, 
активированных факторами транскрипции, занимает 8–10 минут. 
Гены пролиферативного ответа. Протоопкогены. В литературе не-
редко встречается такое понятие, как «гены клеточного цикла». Эти гены 
весьма многочисленны, поскольку кодируемые ими белки регулируют про-
хождение разных этапов цикла. Естественно, что в центре внимания оказа-
лись гены, экспрессия которых происходит при выходе клетки из состояния 
покоя в состояние активной пролиферации, то есть в момент её вступления
в цикл. Такие гены получили название генов раннего пролиферативного от-
вета, или «самых ранних генов» (immediate early genes), в отличие от «позд-
них генов», которые экспрессируются в пререпликативном периоде на гра-
нице периодов G
1
/S. «
Ранние гены» включают в себя довольно обширное се-
мейство, куда входят некоторые протоонкогены, а также другие гены. 

---