17
названными экдизиотропинами или проторакотропными нейрогормонами (ПТТГ)
(Borovsky, 2003; Gade, Goldsworthy, 2003; Ilijin et al., 2014). Было предложено, что
ПTTГ обладают множеством стресс-защитных воздействий на клетки
проторакальных желез, а кроме того стимулируют синтез экдистероидов и синтез
белка (Gilbert et al., 2000). Кроме того, синтез
ПTTГ может меняться при
возникновении стрессовых условий во время развития насекомого (Rybczynski,
Gilbert, 2003). Возникновение каких стрессовых условий способно заставить мозг
секретировать ПTTГ? Известно, что НСН мозга (источник ПTTГ), получают
сигнал через системы рецепторов, на которых действуют различные стимулы
(фотопериод, холод, высокая температура, аллелохемики растений, повреждения
и т.д.) (Mizoguchi et al., 2001, 2002; Gade, Goldsworthy, 2003;). Изменения в титре
ПTTГ связаны с титром экдистероидов, а
также с возникновением
морфологических и поведенческих изменений, которые способны стимулировать
метаморфоз или стрессорный ответ (Gu et al., 2000). Кроме того, определенные
изменения в сигнальной трансдукции ПTTГ могут также играть ключевую роль в
контроле биосинтеза экдистероидов в проторакальных железах (Gu et al., 2000). У
Locust migratoria
(Orthoptera),
Rhodnius prolixus
(Hemiptera) и
Oncopeltus fasciatus
(Hemiptera) изменения в растяжении кишечной стенки служат сигналом для
секреции ПTTГ. Из этого следует, что внешние сигналы, включая те, которые
могут быть идентифицированы как "возбуждение", могут активизировать
секрецию или синтез ПTTГ (Nijhout, 1979). Прямых доказательств изменений
ПTTГ под влиянием стрессоров пока нет. Известно, что секреция экдиcтероидов
проторакальными железами регулируется непосредственно ПTTГ. Усиление
секреторной функции проторакальных желез, вызванное
воздействием стресс-
факторов стимулирует деятельность НСН, синтезирующих ПTTГ (Dai, Mizoguchi,
1994). Следовательно, разумно рассмотреть эти наблюдения как косвенное
доказательство в пользу причастности ПTTГ к ответу на стресс. Более точное
свидетельство активации проторакатропной функции мозга было получено в
результате микрохирургических экспериментов на гусеницах
Galleria mellonella
.
В результате этих манипуляций происходила
активация проторакотропной
18
активности мозга, вследствие которой происходила преждевременная линька.
Если гусеницы
G. mellonella
в конце своей личиночной стадии были лишены
свободного места для формирования кокона, проторакотропная активность мозга
блокировалась сигналами внешних механорецепторов, что приводило к задержке
развития. Было показано, что более серьезное повреждение вызывает секрецию
ПTTГ и экдистероидов (Perić-Mataruga et al., 2006). Но такой ответ возникает не
во всех случаях. У насекомых существует широкий спектр различных ответов на
стрессовые воздействия. На стресс-реакцию
насекомых влияют различные
составляющие, в частности, физиологический статус, особенности повреждения и
др. Также стоит отметить, что воздействие стресс-фактора не только оказывает
влияние на стресс-реакцию организма, но и является причиной возникновения
патологических процессов.
Из экдистероидов наибольшее распространение у насекомых получили 20-
гидроксиэкдизон и экдизон. Наиболее полно изучено участие экдистероидов в
регуляции линек, метаморфоза и репродукции (Truman, Riddiford, 2002).
Уровень синтеза этих гормонов характеризуется строгой цикличностью: в
период эмбриогенеза и в межлиночный период титр экдистероидов у личинок
минимален, а за несколько часов до линьки происходит
повышение титра этих
гормонов. У куколки экдистероиды инициируют лизис тканей и развитие зачатков
из крыловых дисков, у имаго – стимулируют развитие половых желез (Truman,
Riddiford, 2002).
Кроме того, экдистероиды насекомых выполняют функцию, сходную в
некотором отношении с функцией глюкокортикоидов позвоночных животных.
Эта функция заключается в способности индуцировать синтез определенных
групп ферментов
регулирующих стресс-реакцию, таких как микросомальные
оксидазы (Perić – Mataruga et al. 1997). Экдистероиды изменяют метаболизм в
сторону генерации мобильных форм углеводов, представляющих собой
своеобразный фонд для пополнения энергии.
