Buxoro davlat universiteti biologiya kafedrasi embriologiya va gistologiya

Sinov uchun savollar: 
1.Otalanish va urug‗lanish jarayonlariga tavsif bering. Ular nimasi bilan bir 
biridan farqqiladi? 
2.Otalanish jarayonining biologik ahamiyati qanday? 
3.Otalanish jarayonidagi morfologik o‗zgarishlar. 
         4.Tashqi va ichki urug‗lanishning farqi va mohiyatini tushuntiring. 
 
 
8-MASHG‘ULOT 
Maydalanish 
 
Mashgulotning  masadi:  Maydalanish  jarayonini  o‗rganish.  Maydalanish 
xillari va maydalanish egatlari bilan tanishish. 
Kerakli  jiozlar:  mikroskoplar,  yoritgich  chiroqlar,  tayyor  gistologik 
preparatlar jamlanmasi, amaliyot darsi uchun uslubiy  qo‗llanmalar, amaliyot darsi 
uchun daftarlar, oddiy qalamlar va ruchkalar. 

---

  Otalangandan  so‗ng  zigotaning  jadal  mitoz  yo‗li  bilan  bo‗linishi 
maydalanish deyiladi. 
U  ko‗phujayrali  embrion  hosil  bo‗lishiga  sabab  bo‗ladi. 
Urug‗lanishdan    keyinroq  zigota  ikki  hujayraga  bo‗linadi,  bular  yana  bo‗linadi: 
hosil  bo‗lgan  to‗rtta  hujayra  sakkiztaga  bo‗linadi  va  hokazo.  Bo‗linish  biridan 
so‗ng ikkinchisi shundan tez boshlanadiki,  hujayralar o‗sishga ulgura olmaydi va 
borgan sari maydalashib  qoladi. Bo‗linishda hujayralar blastomerlar deb, ularning 
birini ikkinchisidan ajratuvchi tortma chiziqlar esa bo‗linish egatlari deyiladi. Ular 
har  xil  ekvatorga  parallel  bo‗lgan  –  latitudinal  va  zigotaning  yuzasiga  parallel 
o‗tuvchi  tangensial  egatlar  farq  qilinadi.  Bo‗linish  yoki  maydalanish  egatlarining 
yo‗nalishi  odatda  hujayraning  kiritmalaridan  ko‗proq  hosil  bo‗lgan  qismida 
joylashuvchi va shuning bilan birga erkin plazma ko‗rinishida bo‗lgan maydalanish 
urchug‗ining holati bilan belgilanadi. Bu hodisa umuman hisoblanmasligi mumkin, 
lekin  ancha  ko‗p  uchraganligi  uchun  u  quyida  maydalanish  tartibida  aytib  o‗tildi. 
Maydalanish  turli  sut  emizuvchilarda  turlicha  o‗tadi.  Bu  tuxum  hujayralarning 
tuzilish xususiyatlariga, eng avval ulardagi sariqlik miqdori va tarqalishiga bog‗liq 
bo‗ladi.  Sariqlik  bo‗lmaganda  uning  miqdori  oz  yoki  hatto  o‗rtacha  bo‗lganda 
urug‗langan tuxum hujayra to‗liq bo‗linadi.  Unda sariqlik qanchalik ko‗p bo‗lsa, 
bo‗linish  egatlarining  o‗tishi  shuncha  ko‗proq  qiyinlashadi.  Sariqlik  miqdori 
anchagina  bo‗lganda  zigotaning  faqat  undan  xoli  bo‗lgan  qismigina  bo‗linadi. 
YUqorida  aytilganlarga  ko‗ra,  to‗la  va  to‗la  bo‗lmagan  bo‗linishlar  farq  qilinadi. 
SHunga  binoan  tuxumlar:  to‗la  bo‗linuvchi  goloblastik  va  qisman  bo‗linuvchi 
meroblastiklarga  bo‗linadi.  To‗la  bo‗linish  teng  va  teng  bo‗lmagan  bo‗lishi 
mumkin.  Bunga    ham  tuxum  hujayrasidagi  sariqlikning  miqdori  va  joylanishi 
sabab  bo‗ladi.  Agar  u  oz  va  tuxumning  hamma  joyiga  tekis  tarqalgan  bo‗lsa, 
bo‗linish  egatlari  hujayraning  butun  uzunligi  bo‗ylab  bir  xil  tekislikda  o‗tadi  va 
tuxumni  o‗zaro  teng  blastomerlarga  bo‗ladi.  Agar  sariqlik  tuxum  hujayrasida 
notekis  joylashgan  bo‗lsa,  tuxumning  sariqlik  ko‗p  bo‗lgan  joylari,  oz  bo‗lgan 
joylariga nisbatan sekinroq bo‗linadi. Natijada o‗zaro teng bo‗lmagan blastomerlar: 
animal  yarim  sharda maydalari va vegetativida  yiriklari  hosil bo‗ladi.  Birinchilari 
mikromerlar  deb,  ikkinchilari  makromerlar  deyiladi.  Bunday  holda bo‗linish to‗la 

---

bo‗lsada  notekis  bo‗ladi.  Bo‗linishning  birinchi  egati  animal  yarim  sharda 
ko‗rinadi  va  tuxum  o‗qi  orqali  vegetativga  o‗tib  boradi.  Taxminan,  2  ta  teng 
blastomer  hosil  bo‗ladi.  Ikkinchi  egat  ham  meridional  bo‗ladi,  lekin  birinchisiga 
parpendikulyar tekislikda yotadi. U birinchi ikki blastomerni 4 ga bo‗ladi. To‗la va 
teng bo‗linish lansetnikda kuzatiladi. Uning tuxumi gomolisital tipga kiradi: unda 
hujayraning hamma erida tekis tarqalgan uncha ko‗p bo‗lmagan miqdorda sariqlik 
bo‗ladi. 
  Ko‗pgina hayvonlarniki kabi lansetnikning tuxum hujayrasi qutblar tomonga 
qarab  bir  oz  yassilangan  bo‗ladi.  SHunday  shakliga  ko‗ra  uning  eng 
ko‗pchilikqismi  gorizontal  tekislikda  bo‗ladi,  shuning  uchun  bo‗linish  tartibiga 
binoan birinchi urchuk gorizontal yotadi, bo‗linish egati esa vertikal o‗tadi, hosil 
bo‗luvchi  blastomerlarning  har  birida  plazma  hamma  vaqt  gorizontal  tekislikda 
saqlanadi,  shu  sababli  bo‗linishning  ikkinchi  egati  yana  meriodional  o‗tadi.
 
Ikkinchi  bo‗linishdan  so‗ng  sitoplazmaning  yo‗lanishi  blastomerlarda 
o‗zgaradi.  SHunga  muvofiq  bo‗linish  urchug‗ivertikal  bo‗lib  qoladi  va  uchinchi 
egatcha ekvatorial tekislikda o‗tadi. Mana endi 4 ta yuqorigi (animal) blastomerlar 
4  ta  pastki  (vetegativ)  lardan  ajraladi.  To‗rtinchi  bo‗linish  yana  meriodional 
bo‗ladi.  SHundan  so‗ng  ko‗ndalang  (ekvatorial  va  latitudinal)  bo‗linishlar 
uzunasiga  (meridional)  bo‗linishlar  bilan  muntazam  navbatlashib  turadi. 
Blastomerlar  soni  ikki  karra  ko‗payadi:  birinchi  ikki  blastomer  4  ga  bo‗linadi, 
keyin  2,4,8,16,32,64  va  hokazo  blastomerlar  hosil  bo‗ladi.  Turli  yarim  shardagi 
blastomerlar  deyarli  bir  xildagi  kattaligini  saqlab  qoladi.  YUqoridagi  ko‗rib 
o‗tilgan  maydalanish  sinxron  maydalanish  deyiladi.  Asinxron  maydalanish  ham 
mavjud. Bularda urug‗lanish tuxum yo‗li (bachadon nayi)ning proksimal bo‗limida 
boshlanadi. Maydalanish hodisasi zigotaning tuxum yo‗lida harakat qilishi vaqtida 
ro‗y beradi, bunda blastomerlar soni noto‗g‗ri tartibda va turli hayvonlarda turlicha 
oshib boradi (2,3,5,10,13 va hokazo). SHunga ko‗ra bunday maydalanish asinxron 
maydalanish  deyiladi.  Natijada  embrion  vujudga  keladi,  bunday  embrionda 
yuqorida  ko‗rib  o‗tilgan  barcha  boshqa  hayvonlardan  farqli  o‗laroq  yuza  va  ichki 
blastomerlar  bir-biridan  ancha  farq  qiladi
. 
YUza  oqish  mayda  blastomerlar 

---

keyinchalik  maxsus  organlar  paydo  bo‗ladi.  Embrion  yana  organlar  hisobiga 
oziqlanadi. Ichki yirik qoramtir blastomerlar embrionning kurtagi hisoblanadi. 
 
  Maydalanish natijasida blastula deb ataluvchi shar shaklidagi ko‗p hujayrali 
embrion  hosil  bo‗ladi.  Bunda  ko‗p  miqdordagi  mayda  hujayralardan  tuzilgan 
devor-blastodema  va  bo‗shliq-blastosel  farq  qiladi.  Lansetnikdagi  to‗la  teng 
bo‗linish har doim devori bir qatlamli tuzilgan, bo‗shlig‗i esa markazda joylashgan 
tipik blastula deyiladi. To‗la teng bo‗lmagan bo‗linish sariqligi o‗rtacha miqdorda 
bo‗lgan telolisetal  tipga kiruvchi  amfibiyalarning  tuxumlarida kuzatiladi.  Sariqlik 
tuxumning  hamma  eriga  tarqalgan,  tekislik  uning  ko‗p  qismi  har  doim  vegetativ 
yarmiga  to‗plangan:  bu  erda  uning  donachalari  ham  yirikroqdir.  Baqaning 
urug‗langan tuxumida qutbiy defferensiallanish aniq seziladi, bu animal yarmining 
keskin pigmentlanishida namoyon bo‗ladi.   Bo‗linishning  birlamchi  2  ta  egati 
meridional  o‗tadi,  uning  vegetativ  qismida  anchagina  sekinlashib  olib,  animal 
qismini  tezda  bo‗ladi.  3-chi  egatcha  ekvatorial  tekislikka  parallel  o‗tib, 
blastomerlarni ko‗ndalangiga bo‗ladi. U animal qutbga yaqin joylashadi. Bo‗linish 
urchug‗i  sariqlikning  asosiy  qismi  to‗plangan  vegetativ  yarim  shardan  animal 
tomonga siljib pastdagilarga nisbatan kichik bo‗ladi.  
 
 
 
Keyingi bo‗linishlarda animal blastomerlar vegetativlariga qaraganda ancha 
tezroq  bo‗linadi  va  shuning  uchun  ularning  kattaligi  orasidagi  farq  borgan  sari 
ravshan bo‗lib qoladi (19-rasm).  
To‗la bo‗lmagan bo‗linishda tuxumning faqat sariqlikdan xoli bo‗lgan qismi 
bo‗linmaydi. Bu yo‗l bilan telelosital (suyakli baliqlarda, qushlarda, reptiliyalarda) 
va  sentrolisetal  hasharotlarda  tuxumlar  rivojlanadi.  Bu  tuxumlarning  tuzilish 
xususiyatlariga ko‗ra diskoidial va yuzaki bo‗linish farq qiladi. Diskodial bo‗linish 
suyakli baliqlarda, qushlarda, reptiliyalarda kuzatiladi. 
Bu  hayvonlarning  tuxumi  sariqlikka  boy  bo‗lganligi  tufayli,  ancha  katta 
bo‗ladi.  Sariqlikdan  xoli  sitoplazma  ozgina  bo‗lak  sifatida  tuxumning  yuqorigi 
qismida bo‗ladi va embrion diski deb ataladi. Faqat embrion diski bo‗lingani uchun 
bo‗linish diskoidal deb nom olgan. 
 

---