|
Том 1
Ботаника в современном мире
75
В секции
Stenopoa
хорошо заметны 2 основных филума, берущих начало от наиболее древних
и слабо специализированных мезоморфных видов – лугового
Pоа palustris
L.
и лесного
P. nemoralis
L.
Эти виды, помимо различной экологической приуроченности, хорошо различаются по двум призна-
кам: у первого из них голая ось колоска и длинный, свыше 2 мм язычок, в то время как у второго ось
колоска опушена, а язычок не превышает 1 мм. Основными признаками, маркирующими эти две вет-
ви эволюции, являются длина язычка и характер поверхности оси колоска. Дальнейшая эволюция
шла по пути специализации этих видов и потомков от их скрещивания к ксероморфным условиям
(Цвелев, 1972, и др.). По степени ксероморфности все виды можно условно разделить на 4 эволюци-
онно-экологические группы, каждая из которых представляет собой новую ступень эволюции. Мар-
кером этих групп является положение верхнего узла на соломине; в качестве дополнительных при-
знаков учитываются длина листовых пластинок и соотношение между длиной пластинки и влагали-
ща верхнего листа, длина веточек метелки и соотношение между длиной метелки и длиной ее наибо-
лее длинной веточки. В I группу вошли мезоморфные растения, верхний узел которых находится в
верхней половине стебля, во II группу –верхний узел которых расположен между серединой и ниж-
ней третью стебля; к III группе отнесены виды, верхний узел которых лежит в верхней половине
нижней трети стебля, и, наконец, к IV группе – наиболее ксероморфные виды, верхний узел которых
расположен в пределах нижней 1/6 стебля, практически при основании. Виды родства
P. glauca
Vahl
обыкновенно рассматриваются отдельно. В результате по формальным признакам с учетом эволюци-
онно-морфологической группы и состояний основных ключевых признаков выделилось 96 морфоти-
пов.
Географическое положение азиатской части России, ее геологическая история, многочислен-
ные катастрофические изменения земной поверхности и климата обусловили необыкновенное разно-
образие ландшафтов и местообитаний и способствовали широкому развитию интрогрессивной ги-
бридизации и полиплоидизации входящих в ее флору видов, а преимущественно горный рельеф обу-
словил не только наличие многочисленных рефугиумов для теплолюбивых видов, но и способствовал
изоляции и сохранению образовавшихся форм. В результате этого многие обычные и широко распро-
страненные виды на территории Азиатской России претерпели различные изменения и образовали
многочисленные морфологически различающиеся формы и разновидности. Эти причины, а также
склонность к гибридизации и апомиксису привели к беспрецедентному морфологическому разнооб-
разию среди мятликов секции
Stenopoa
, причем не только по количественным, но и по качественным
признакам, которые обычно служат в этой секции для разграничения видов.
Целью данной работы явилось исследование распространения на территории Азиатской Рос-
сии различных состояний основных качественных признаков (фенов), выявления возможных геогра-
фических или климатических закономерностей их распространения, выявление морфотипов (различ-
ных комбинаций фенов), и территорий, отличающихся наибольшим богатством и разнообразием
морфотипов. Сравнение частот этих фенов в отдельных популяциях, изучение морфологического и
генетического разнообразия, корректное отражение этого разнообразия в системе таксонов - задача
будущего исследования.
В результате исследования морфологической изменчивости секции на территории Сибири
было выявлено 46 морфотипов (табл.). Из этих морфотипов только 20 отвечали известным видам.
При этом
P. argunensis
Trin.
и
P. krylovii
Reverd. представлены четырьмя морфами (что косвенно под-
тверждает гипотезу об их гибридном происхождении), а
P. urssulensis
Trin. – тремя. С другой сторо-
ны, морфотипам №№ 31 и 32 отвечают сразу по 3 вида –
P
.
stepposa
(Kryl.) Roshev
.
,
P.ochotensis
Trin.
и
P.botryoides
Trin
.
, различающиеся между собой формой метелки и характером поверхности стебля.
Наиболее часто встречающимися оказались морфы № 10 (
P. nemoralis
, 321 местонахождение),
№ 9 (
P. palustris
, 319 местонахождений), № 32 (P
. stepposa + P. ochotensis
+
P. botryoides
, которые
имеют одинаковую комбинацию состояний ключевых признаков, 166 местонахождений) и № 33 (
P.
skvortzovii
Prob
.
, 92 местонахождения). Вместе с тем, немало оказалось и редких морф, встречающих-
ся по одному разу (№№ 4, 16, 24 и 29). Из них только № 16 формально могла быть причислена к из-
вестному виду. По два раза встретились морфы №№ 5, 6, 13, 15, 28, 34, 37 и 43. Однако не отмечается
приуроченности этих морф к какому-то определенному району, все они спорадично разбросаны по
исследованной территории но, как правило, произрастают в горных районах, где, как известно, био-
разнообразие выше. Растровое картирование, выполненное с помощью ГИС-технологий, показало,
что самое высокое морфологическое разнообразие секции (до 9-10 морф на квадрат) было законо-
мерно выявлено на Алтае, несколько ниже, но все равно довольно высокое – в Прибайкалье. Это еще
раз подтверждает тезис Л. И. Малышева об особом богатстве Алтайской флоры.
Do'stlaringiz bilan baham: |
