|
Том 1
Ботаника в современном мире
35
Часто появление дополнительных нуклеотидов в ядерных последовательностях рассматрива-
ют как следствие проявления гибридизационных процессов, которые в роде
Paeonia
нередки. Срав-
нение нуклеотидных последовательностей ITS с другими видами рода показало, что дополнительные
нуклеотиды, отмеченные в группе родства
P. obovata
, у других видов не отмечены и по этой причине
не могут быть следствием гибридизации.
Нуклеотидные последовательности ETS ядерной рибосомной ДНК, которые в ряде других
семейств, например, зонтичные, оказывались более информативными по сравнению с ITS, в роде
Paeonia
характеризуются меньшей вариабельностью, но также подтверждают обособленность груп-
пы дальневосточных видов в целом и выделение трёх групп, выявленных по данным ITS.
По сравнению с последовательностями ITS и ETS, спейсерные участки
acc
D-
psa
I,
atp
H-
atp
I,
psb
E-
pet
L хлоропластной ДНК обладают меньшей вариабельностью. Её достаточно только чтобы
очертить группу родства
P. obovata
в целом, отмечая наличие единичных замен или инделей.
Исходя из данных по последовательностям ITS, наиболее полно изученных в роде
Paeonia
,
можно сделать вывод, что виды комплекса близки к другим комплексам, характеризующимся дважды
тройчатыми листьями, но обладающим более узкими сегментами, а именно к группе кавказских ви-
дов и видов, распространенных в Средиземноморье. От других видов травянистых пионов видовые
комплексы с дважды тройчатыми листьями отличаются по пяти позициям (169, 463, 470, 514, 611),
содержащим нуклеотидные замены. Интересно отметить, что эти позиции представляют собой сим-
плезиоморфии, поскольку также характерны для кустарниковых видов. Данный вывод подтверждает
предположение некоторых авторов (например, Немирович-Данченко, 1981) о том, что комплекс
дальневосточных видов родства
P. obovata
является древней мезоморфной линией Восточной Азии,
которая, с одной стороны, связана с Китаем, а с другой – с Кавказом. Предполагают (Шипчинский,
1937), опираясь на сходство в окраске венчика, что
P.
oreogeton
замещает на Дальнем Востоке расту-
щий на Кавказе
P. mlokosewitschi
, поскольку оба вида характеризуются бледно-желтыми цветками.
Наличие на Кавказе видов с желтыми цветками, близких к китайским видам, подтверждает былые
связи закавказской растительности с лесами Юго-Восточной Азии.
Также существует мнение (Sang et al., 1995), что ранее восточноазиатские виды могли иметь
более широкое распространение, включая средиземноморский регион, однако вследствие климатиче-
ских изменений в плейстоцене были замещены в Средиземноморье их гибридами с местными вида-
ми.
Таким образом, комплекс видов
P. obovata
имеет не только разнообразные, довольно измен-
чивые морфологические признаки, но и разнообразную генетическую структуру. Изученные молеку-
лярные маркеры обладают значительно более выраженной дискретностью по сравнению с морфоло-
гическими признаками. Выявленные по данным ITS и ETS три группы не согласуются с предложен-
ным делением комплекса на пять видов, но также не свидетельствуют в пользу выделения только од-
ного вида. Уточнить вопрос о том, следует ли выделять в этой группе пять видов или один, помогут
новые исследования с привлечением других методов анализа генома, а также более детальное срав-
нительно-морфологическое изучение представителей комплекса по всему ареалу, особенно из Китая.
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 14-50-00029 «Научные основы создания
национального банка-депозитария живых систем» (сбор материала в природе, получение нуклеотид-
ных последовательностей), а также в рамках госзадания МГУ имени М. В. Ломоносова (темы №
АААА-А16-116021660099-5 и 01201353074) (анализ нуклеотидных последовательностей).
Список литературы
Немирович-Данченко Е. М. 1981. Порядок пионовые (Paeoniales) // Жизнь растений. Т. 5, ч. 1.
М. С. 16–18.
Шипчинский Н.В. 1937. Род
Paeonia
// Флора СССР. Т. 7. М.-Л. С. 23–35.
Hong D.-Y., Pan K.-Y., Rao G.-Y. 2001. Cytogeography and taxonomy of the
Paeonia
obovata
pol-
yploid complex (Paeoniaceae) // Plant Syst. Evol. Vol. 227. P. 123–136. doi: 10.1007/s006060170043
Pan J., Zhang D., Sang T. 2007. Molecular phylogenetic evidence for the origin of a diploid hybrid
of
Paeonia
(Paeoniaceae) // Am. J. Bot. Vol. 94. P. 400–408. doi: 10.3732/ajb.94.3.400
Punina E. O., Machs E. M., Krapivskaya E. E., Kim E. S., Mordak E. V., Myakoshina Yu. A., Rodi-
onov A. V. 2012. Interspecific hybridization in the genus
Paeonia
(Paeoniaceae): polymorphic sites in tran-
scribed spacers of the 45S rRNA genes as indicator of natural and artificial peony hybrids // Russ. J. Genet.
Vol. 48. P. 684–697. doi: 10.1134/S1022795412070113
Do'stlaringiz bilan baham: |
