|
Том 1
Ботаника в современном мире
29
нести к 3 группам: 1. Споры с ареолярным периспорием характерны для представителей секции
Woodsia
(
W. ilvensis
(L.) R. Br.,
W. acuminata
(Fomin) Sipliv.,
W. asiatica
Kiselev et Shmakov,
W. gorovoi
Krestsch. et Shmakov,
W. taigischensis
(Stepanov) Kuznetsov) и секции
Acrolysis
Nakai (
W. polystichoides
D. C. Eaton) подрода
Acrolysis
(Nakai) Shmakov рода
Woodsia
. Ареолы четко очерченные, полигональ-
ные, чаще замкнутые, стенки ареол представляют собой однослойные тонкие выросты периспория –
кристы, поверхность периспория внутри ареол всегда с перфорациями. 2. Споры со складчатым пери-
спорием характерны для представителей ряда
Glabellae
Shmakov
(
W. aspleniodes
Rupr
.
,
W. heterophyl-
la
(Turcz. ex Fomin) Shmakov) секции
Glabellae
(Shmakov) Tzvelev подрода
Glabellae
(Shmakov)
Shmakov и секции
Alpinae
(Shmakov) Shmakov (
W. alpina
(Bolton) Gray,
W. pilosella
Rupr
.
) рода
Wood-
sia.
Периспорий складчатый, складки двойные, поверхность периспория с обильными перфорациями.
3. Споры с ареолярным периспорием с крыловидными стенками ареол характерны для
Hymenocystis
fragilis
(Trev.) Askerov и
Protowoodsia manchuriensis
(Hook.) Ching. Скульптура периспория сходна с
таковой у спор видов подрода
Acrolysis
, ареолы замкнутые и незамкнутые, кристы, ограничивающие
ареолы, однослойные, тонкие, высокие, крыловидные, по свободному краю с довольно густыми со-
сочкообразными выростами. Размеры спор (большой × малый экваториальный диаметр) видов Wood-
siaceae варьируют в пределах 36–64 × 27–39 мкм у видов
Woodsia
, 23–32 × 22–26 мкм у
Protowoodsia
manchuriensis
и 25–39 × 24–31 мкм у
Hymenocystis fragilis
.
В семействе Cystopteridaceae изучены споры 16 видов, относящихся к 2 родам. Споры моно-
летные, бобовидной формы, скульптура периспория включает такие элементы, как вздутия, складки,
гребни, крылья, шипы; поверхность периспория мелкоморщинистая или покрыта бородавочками и
папилломами (Gureyeva, Kuznetsov, 2015; Улько и др., 2017). Для спор многих видов характерна сет-
чатость, которая образуется в результате значительной перфорированности периспория
(
Gymnocarpium
) или за счет объединения шипов (
Cystopteris
). Виды
Gymnocarpium
подразделяются
на 2 группы по орнаментации спор: 1. Периспорий с сетчатыми вздутиями (
G. dryopteris
(L.) Newman,
G. disjunctum
(Rupr.) Ching,
G. continentale
(Petrov) Pojark.,
G. jessoense
(Koidz.) Koidz.,
G. tenuipes
Pojark. ex Schmakov). 2. Периспорий со вздутиями или складками с мелкими редкими перфорациями
(
G. robertianum
(Hoffm.) Newman,
G. fedtschenkoanum
Pojark.). Виды
Cystopteris
имеют более разно-
образную, чем у
Gymnocarpium
, орнаментацию периспория. По этому признаку изученные виды рас-
пределяются в 4 группы: 1. Периспорий крупношиповатый (
C. fragilis
(L.) Bernh.,
C. altajensis
Gure-
yeva,
C. gureevae
Stepanov,
C. protrusa
(Weath.) Blasdell,
C. sudetica
A. Br. et Milde). 2. Периспорий
мелкошиповатый, шипы формируют сложную сетчатую скульптуру (
C. diaphana
(Bory) Blasdell).
3. Периспорий извилисто-складчатый, поверхность густо бородавчатая (
C. dickieana
R. Sim,
C.
almaatensis
Kotukhov). 4. Периспорий образует ширококонические полые сетчатые структуры
(
C. montana
(Lam.) Bernh. ex Desv.). Размеры спор (большой × малый экваториальный диаметр) варь-
ируют в пределах 26–61 × 18–42 мкм у видов
Cystopteris
и 25–48 × 16–34 мкм у
Gymnocarpium
.
Споры плауновидных семейств Lycopodiaceae и Huperziaceae тетраэдрические, трилетные,
резко различаются по скульптуре спородермы. У видов семейства Lycopodiaceae скульптура ареоляр-
ная, более рельефная на дистальной и менее – на проксимальной стороне. У
Lycopodium annotinum
L.
ареолы расположены только на дистальной стороне, почти правильные пента- или гексагональные,
стенки ареол невысокие, скульптура спородермы у
L. clavatum
L. на дистальной стороне ареолярная с
замкнутыми ареолами разной формы и размеров, на проксимальной – с незамкнутыми ареолами или
гребнями, стенки ареол высокие, ареолы глубокие; у
Diphasiastrum complanatum
(L.) Holub ареолы на
дистальной стороне округлые или многоугольные со скругленными углами, на проксимальной сто-
роне – разные по форме и размерам, иногда незамкнутые. Скульптура спородермы единственного
изученного вида семейства Huperziaceae –
Huperzia selago
(L.) Bernh. ex Schrank et Mart. – ямчатая,
споры со слабо выраженной экваториальной складкой, заметной в углах споры. Размеры спор (эква-
ториальный диаметр) всех рассмотренных видов плаунов находятся в пределах 27–40 мкм (Бабеши-
на, Кузнецов, 2012).
Cпоры хвощевидных одинаковые по форме, сферические, с легко отстающей наружной обо-
лочкой, не имеющей специфической скульптуры, поэтому использование их в целях систематики не-
целесообразно.
У хвощевидных большое значение для систематики и филогенетики имеет ультраструктура
эпидермальной поверхности междоузлий стеблей и веточек, поскольку эпидермис покрыт прозрач-
ным слоем кремнезема, который формирует на его поверхности скульптурные образования разной
величины и формы. Исследования 9 видов и 5 межвидовых гибридов двух подродов
Equisetum
–
Do'stlaringiz bilan baham: |
