|
22
XIV Съезд Русского ботанического общества
127–130 эндемичные!) и в прилегающих к Тибету регионах Гималаев. Всего здесь встречается не ме-
нее 300 видов толстянковых (или около 40-42% видов от общего числа). Они сосредоточены, прежде
всего, в горных и высокогорных районах (около 75%). По-видимому, гималайско-тибетский центр
разнообразия толстянковых является центром происхождения для таких родов как
Sinocrassula
A.
Berger
, Rhodiola
L.
и Ohbaea
Byalt & I. Sokolova.
Второй центр – в горах Европы (прежде, всего в Средней и Южной), где встречается не менее
60 видов рода
Sedum
s. str., многие виды
Sempervivum
, эндемичный род
Jovibarba
(с 5 видами), виды
рода
Umbilicus
DC. и т.д.
Третий центр разнообразия и эндемизма, представлен в Малой Азии и на Кавказе с эндемич-
ными родами
Chiastophyllum
(1 вид),
Prometheum
(8 видов) и многими эндемичными видами из родов
Sedum, Phedimus, Sempervivum
и др.
Необходимо отметить, что большинство толстянковых в Евразии сосредоточено в Древнем
Средиземноморье, с прямой привязкой к горным экотопам. При удалении от этой полосы как к севе-
ру, в бореальные регионы, так и к югу в тропические, количество видов резко сокращается и сходит к
нулю. Так происходит, например, в зоне тропических лесов Юго-Восточной Азии, где аборигенные
толстянковые встречаются исключительно на горных вершинах обычно не ниже 3000 м над ур. моря
и их число совершенно незначительно.
В то же время, виды рода
Rhodiola
произрастают даже в тундрах и арктических пустынях, где
общее число видов цветковых растений невелико. Поэтому северная граница распространения этого
рода фактически является северной границей распространения семейства толстянковые и суккулен-
тов в целом. При этом количество видов рода
Rhodiola
сокращается до 1 – 3 видов (на самом севере
ареала).
Следует отметить, что отдельные регионы Евразии представлены очень небольшим количе-
ством толстянковых. Это связано с физико-географическими особенностями данных регионов. Среди
них можно назвать, например, Западно-Сибирскую (север Евразии), Прикаспийскую низменность и
пустыню Такла-Макан (материковая часть Евразии). Первая отличается большой заболоченностью, а
вторая и третья – наличием больших массивов развеваемых песков. То же самое, можно сказать про
обширные песчаные пустыни Аравийского полуострова. При этом во всех случаях отсутствуют
скальные или каменистые местообитания, на которых чаще всего предпочитают селиться толстянко-
вые. Очень мало толстянковых в равнинных регионах Юго-Восточной Азии (только некоторые виды
Sedum
и адвентивные виды
Kalanchoe
Adans. и
Bryophyllum
Oken), покрытых влажными тропически-
ми лесами, также малоподходящих для толстянковых.
Неравномерность географического распространения и разнородность таксономического со-
става толстянковых может свидетельствовать о сложной истории их проникновения на территорию
Евразии из возможной прародины семейства в Южной Африке. При этом можно выделить ряд ос-
новных путей миграции Crassulaceae из Южной Африки. Первый: из Южной Африки на восток Во-
сточной Африки через Южную Азию в Китай, где сформировался крупнейший вторичный Тибетско-
Гималайский центр происхождения и разнообразия. По-видимому, такая миграция происходила в
период между началом распада Гондваны и образованием Гималаев (не менее 90 млн лет назад). Вто-
рой путь мог проходить, через Восточную Африку в Переднюю и Малую Азию, а затем в Зап. Среди-
земноморье и Европу, где сформировались другие центры разнообразия уже в более поздние геоло-
гические периоды.
Заметную роль в распространении видов Crassulaceae до сих пор играет человек. Поэтому ад-
вентивные виды толстянковых известны практически во всех крупных регионах мира (Byalt, 2011).
Большим разнообразием адвентивных видов отличается Евразия, особенно Европа. Здесь наиболее
развито декоративное садоводство, культивируется большое число толстянковых и имеются регионы
с подходящими условиями для одичания. Например, в Португалии натурализовался
Aichryson laxum
(Haw.) Bramw., а в различных частях Средиземноморья –
Aeonium arboreum
(L.) Webb & Berth.
(Мальта, Балеарские о-ва, Сардиния, Сицилия и др.),
Combesia campestris
(Eckl. & Zeyh.) Heath (Ис-
пания),
Crassula ovata
(Mill.) Druce (Испания),
Sedum multiсeps
Coss. & Dur. (Корсика и юг Франции)
и др. (Jalas et al., 1999). В Средней и Северной Европе много адвентивных видов из родов
Sedum
s.l. и
Sempervivum
. Так, в Южной Скандинавии довольно часто встречаются в одичавшем состоянии такие
виды, как
Hylotelephium
anacampseros
(L.) H. Ohba,
H. ewersii
(Ledeb.) H. Ohba,
Aizopsis aizoon
(L.)
Grulich,
A. hybrida
(L.) Grulich,
A. kamtschatica
(Fisch.) Grulich,
Sedum hispanicum
L.,
S. pallidum
Bieb.,
S. lydium
Boiss.,
Sempervivum arachnoideum
L.,
S. tectorum
L.,
Phedimus spurius
(Bieb.) ‘t Hart,
Ph. sto-
Do'stlaringiz bilan baham: |
