|
Organizmda lipidlarning biokimyoviy ahamiyati
Lipidlar organizmlarga oziq moddalar bilan tushib turadi. Jumladan, odam organizmiga go’sht va go’sht mahsulotlari (5 - 20%), sut (3%), sut mahsulotlari (25%), baliq (5 - 10%), tuxum (10%), sabzavot va un maxsulotlari bilan tushib turadi.
Lipidlarning hazm bo’lishi ichaklarda, asosan, o’n ikki barmoq ichakda o’tadi. Ma’lumki, o’n ikki barmoq ichakka oshqozon osti bezi shirasi, jigardan ut suyuqligi tushib turadi.
O’t tarkibida xoleinat, dezoksixoleinat, litoxoleinat, xenodezoksixoleinat, tauroxoleinat va glikoxoleinat kislotalari churaydi. Ular kimyoviy tabiati jihatidan sirt-faol moddalar bo’lib, lipidlarni emulsiyaga, ya’ni kattaligi 0,5 mkm gacha bo’lgan zarrachalargacha parchalab yuboradi[3,14,16].
Masalan, odam o’tida xoleinat kislotasi uchraydi, u lipidlarni natriy xoleinat yoki kaliy xoleinat tuzlari holida ta’sir etib kichik zarrachalargacha parchalaydi hamda ishkorli muhit hosil qilib, lipaza fermentini ta’sir etishi uchun qulay sharoit yaratdi. Xoleinat va uning tuzlari quyidagi tarkibga ega:
Emulsiya holida kelgan lipidlar, lipaza ta’sirida, tarkibiy qismlarga parchalanadi:
Biroq, gidroliz jarayoni bosqichma-bosqich o’tadi. Uni yog’lar - tristearat misolida yaqqol ko’rish mumkin[12,26,27] . Dastlab lipaza ta’sirida 1 - va 3 - uglerod atomlaridagi efir bog’lar osonroq uziladi:
Reaksiya natijasida ajralgan 2 - monostearat gidrolizlanishni davom ettirib tarkibiy qismlarga parchalanishi mumkin, hamda osonlik bilan ichakning suruvchi tolalari (vorsinkalari) orqali surilib, u yerda yangi trigliseridlarni, jumladan,
tristearatni hosil qilishi mumkin. Surilish jarayonida 2 - monogliseridlarni gliseridlarga sintezlanishi, yog’lar biosintezining eng qulay usulidir.
Gidroliz natijasida hosil bo’lgan metabolitlar, jumladan, gliserin bilan stearat yog’ kislotasi qonga suriladi va tegishli biologik oksidlanishlarga uchrab hazm bo’ladi [2].
Mumlar ning hazm bo’lishi ham tristearidlarning hazm bo’lishiga o’xshaydi. Biroq mumni umurtqalilar ham, umurtqasizlar ham hazm kilaolmaydilar. Faqat, mumlarning hazm bo’lishi dengiz plakton hayvonlari - qisqichbaqalar bilan oziqlanuvchi seld, sardina kabi baliqlarda kuzatiladi. Chunki ularning hazm shirasi tarkibida lipaza fermenti uchraydi va mumlarni tarkibiy qismlarigacha parchalaydi. Styeridlar hazm bo’lganda yog’ kislotasiga va sterollarga parchalanadi.
Ularning parchalanishini xolesterolesteraza fermenti katalizlaydi, bu ferment ham huddi lipazaga o’xshab, oshqozon osti bezi shirasi bilan ishlab chiqiladi.
Murakkab lipidlar ning hazm bo’lishida turli xil hazm fermentlari ishtirok etadi. Jumladan, fosfolipidlarning hazm bo’lishida fosfolipaza A1, A2, S, D va lizofosfolipazalar qatnashadi. Fosfolipaza A1 I - S holatdagi bog’ni uzadi. Fosfolipaza A2 ta’sirida 2 - S bog’idagi yog’ kislotasini ajratadi. Fosfolipaza S
gliserin bilan fosfat kislota o’rtasidagi bog’ni uzadi va nihoyat fosfolipaza D kutubli x - bog’ni uzadi. Bu fermentlar, ya’ni xoleesterazalar oshqozon osti bezi tomonidan ishlab chiqiladi va tripsin ta’sirida faollashadi.
Shunday qilib, gidrolizlangan fosfolipidlarning metobolitlari tarkibida yog’ kislotalarining anionlarini, mono -, di - va trigliseridlarni, hamda xolin, etanolamin va boshqa kutbli majmuiy birikmalarning qoldiqlarini uchratish mumkin. Bunda, mono -, di - va triglesiridlar o’t kislotasining tuzlari ta’sirida emulsiyalangan holatda bo’ladi.
Qolgan murakkab lipidlar - glikolipidlar, sfingolipidlar, diolipidlarning hazm bo’lishi g i d r o l a z a l a r ta’sirida sodir bo’ladi. Ular hosil qilgan metabolitlarning o’zgarishi, ularning tarkibiga hos bo’lgan karbonsuvlar, yuqori yog’ kislotalarining o’zgarishi kabi biokimyoviy o’zgarishlarga uchraydi.
Endi ma’ruza mavzusini, hazm fermentlari ta’sirida hosil bo’lgan metabolitlarning keyingi biokimyoviy o’zgarishlariga karatamiz.
Glisyerin ichak ximusida erigan bo’ladi. U molekulasi kichik (S>10) bo’lgan yog’ kislotalari bilan qonga suriladi va jigarga keladi. U yerda gliserin yo glyukoneogenez jarayonida, yoki ATF ta’sirida fosforlanib gliserol - 3 - fosfat holida (huddi glikoliz yoki glyukogenoliz jarayonlaridagidek) oksidlanish reaksiyalariga kirib bioquvvat hosil qiladi. Buning uchun hosil bo’lgan gliserol - 3
fosfat d ye g i d r o g ye n a z a fermenti ta’sirida oksidlanib, dastlab dioksiasetonfosfatga, so’ngra u 3 - fosfollserin aldegidini hosil qiladi:
Hosil bo’lgan 3 - fosfogliserin aldegidini keyingi o’zgarishlarini, karbonsuvlardan, glyukozaning anaerob almashinuvida sodir bo’ladigan biokimyoviy o’zgarishlarning 5 - bosqichidagidek, o’zgarishlarni davom ettirib, bioquvvat hosil qiladi. Aniqrog’i, piruvatgacha o’zgaradi va u anaerob va aerob yo’llar bilan bioquvvat hosil qiladi.
Yuqori molyekulali yog’ kislotalari ning keyingi o’zgarishi, Knoop (1904), so’ngra F. Linen, D. Grin, S. Ochoa, G. Lardi, A. Lenindjer kabi olimlarning tadqiqotlari tufayli, b - oksidlanishi yo’li bilan sodir bo’lishi
aniqlangan. Bunda to’yinmagan yog’ kislotalari (oleinat, linolat, linolenat va hokazo) dastlab, to’yingan yog’ kislotalariga aylanadi [23].
Knoopning fikricha yog’ kislotalarining b - oksidlanishi zanjirdagi b - uglerod atomining oksidlanishidan kelib chiqqan: unda quyidagi o’zgarishlar kuzatiladi: b - oksidlanish yo’lini, keyingi yillarda Shonxaymer bilan Rittenberg degan olimlar izotoplar bilan o’rganib, tasdiqlaganlar, ularni amalga oshiruvchi fermentlar ham aniqlangan. Yu. Kennidi, A. Lenindjerlarning 1949 yildagi tadqiqotlariga ko’ra, oksidlanuvchi yog’ kislotalari, dastlab mitoxondriyalarning tashki membranasi (kobigi) da, asil-KoA sintetaza fermenti ta’sirida, faollashadi, ya’ni yog’ kislotasining molekulasi ATF bilan ta’sirlashib fosforlanadi va faol shakli asil - KoA ga aylanadi:
Hosil bo’lgan asil - KoA mitoxondriyaning ichki qobig’iga karnitin (vitamin Vt) bilan bog’langan holda kuchiriladi, ya’ni sitoplazmadan mitoxondriya matriksiga o’tadi. U yerda quyidagi o’zgarishlar bilan b - oksidlanishning oxirgi mahsuloti asetilkoenzim (SN3 - SO - s KoA) ga aylanadi:
Asil - KoA degidrogenlanib to’yinmagan yog’ kislotasi mahsulotiga aylanadi
Hosil bo’lgan oraliq modda suv bilan o’zaro ta’sirlashib, a - oksikislota hosil qiladi
b - oksikislota NAD ga moil gidroksiasildegidrogenaza fermenti ta’sirida b
Hosil bo’lgan yangi koenzim uni asetil - KoA gacha parchalaydi
Hullas, b - oyesidlanish jarayonida yog’ kislota quyidagi umumiy uzgarishlar bilan a s ye t i l - KoA ga aylanadi:
Asyetil - K o A ning keyingi o’zgarishlarida birinchidan, uch kabon kislotalar yoki dikarbon kislotalar zanjiri (Krebs zanjiri) bo’yicha o’zgarishga uchrab asil - KoA (NS-KoA) ni hosil qiladi. O’z navbatida asil - KoA ( yuqorida ko’rsatganimizdek) yog’ kislotalarini degidrogenlash reaksiyasiga uchrab, ularning oksidlanishini boshlab yuboradi.[12] Ikkinchidan, asetil - KoA yopiq zanjirli spirtlar (sterollar)ni sintezini amalga oshiradi. Uchinchidan, asetil - KoA oksaloasetatning yenol shakli bilan o’zaro ta’sirlashib sitril - KoA ni hosil qiladi. O’z navbatida sitril - KoA limon kislotasi bilan asil - KoA (NS - KoA) ga aylanadi, ular Krebs zanjiri bo’ylab o’zgarishlarga uchraydi, Turtinchidan, sterinlar ( xolesteren) ni sintezida qatnashadi. Beshinchidan, asetil - KoA yuqori yog’ kislotalari biosintezining xom ash’yosidir va hokazo
Do'stlaringiz bilan baham: |
