Biologik membrananing tuzilishi

7. Membranali hujayra organellalari. Endoplazmatik to’r
Endoplazmatik (sitoplazmatik) to`r. Endoplazmatik to`r yoki retikulum elektron mkroskop ostida 50-yillarda ochilgan organella bo`lib, uning tuzilishini o`rganish elektron mikroskopik texnikaning taraqqiyoti bilan birga rivojlandi. Endoplazmatik to`r membranasida ribosomalar bo`lishiga qarab donador (12-rasm) va donasiz endoplazmatik to`r farq qilinadi. Donador endoplazmatnk to`r membranasining tashqi qismida ribosomalar bo`ladi.
Endoplazmatik to`r hujayra ichi kanalchalar sistemasidan, vakuolalar va sisternalardan tashkil topgan bo`lib, devori elementar biologik membrana bilan o`ralgan. Kanalchalar, sisternalar va vakuolalar o`zaro birlashib, murakkab to`r sistemasini hosil qiladi. Endoplazmatik to`r bo`shlig`i gomogen kam elektron zichlikdagi modda tutadi. Endoplazmatik to`r yetilgan eritrotsitlardan tashqari hamma hayvon hujayralarida topilgan. Endoplazmatik to`rning tuzilishi takomil darajasi turlicha bo`lgan hujayralarda har xil bo`ladi. Yog` bezlarining kam differensiallashgan bazal hujayralarida eidoplazmatik to`r yomon rivojlangan bo`lib, markazda yotuvchi yetilgan hujayralarda esa endoplazmatnk to`r yaxshi rivojlangan. Donador endoplazmatik to`r oqsil sintezlovchi sekretor hujayralarda, masalan, me’da osti bezining atsinar hujayralarida, jigar hujayralarida, plazmatik hujayralarda va boshka hujayralarda yaxshi rivojlangan.
Endoplazmatik to`rning shakli va yaxshi rivojlanganligi hujayraning funktsional holatiga qarab ham o`zgarib turadi. Bez hujayralarida endoplazmatik to`r sisternalarining formasi va zichligi ham sekretsiya davriga qarab o`zgaradi.
Har xil hujayralarda endoplazmatik to`r bo`shliqlari va ular membranalarining zichligi ham bir emas. Endoplazmatik to`r membranasining qalinligi 4 dan 7,5 nm gacha bo`ladi. Sisternaning ichki bo`shliqlarining ham o`lchamlari farq kilinadi. 70 nm dan (kanalcha)-500 nm gacha (sisterna). Endoplazmatik to`r shakli va ulchamlarining turli xilda bo`lishi bu sistemaning yuqori funktsional o`zgaruvchanligi bilan ifodalanadi. Masalan, me’da osti bezining atsinar hujayralarining endoplazmatik to`r membranalarining qalinligi ochlikda 6-7 nm, kanalchalar esa zich joylashib oraliq masofa 100 nm ga teng bo`ladi. Ovqat qabul qilingach bir soatdan so`ng membranalar ingichkalashadi (5 nm), kanalchalar kengligi esa bir necha marta oshadi (100-700 nm), ular orasidagi masofa esa ikki marta kengayadi.
Donador endoplazmatik to`r membranalarining tashqi tomonida ribonukleoproteid donachalari - RNK donachalari joylashadi. Endoplazmatik to`r membranasida joylashgan RNK donachalari hujayraning bazofil qismlarini belgilaydi. Ribonukleoproteid donachalari membrananing tashqi tomonida joylashib, rozetka yoki aylanma shaklida to`planmalar hosil qiladi. RNK donachalari sitoplazmatik to`rda hamma vaqt bo`lmagani uchun, yuqorida qayd etganimizdek, endoplazmatik to`rning granulyar va agranulyar turlari farq qilinadi. Bir qator olimlar endoplazmatik to`rning kanalchalari va sisternalar sistemasi hujayra qobig`i hamda perinuklear bo`shliq bilan bog`liq deb fikr yuritadilar. Shuning bilan birga, u endoplazmatik to`rning Golji kompleksi sohasidagi sisternalar bilan ham aloqada bo`ladi. Ba’zi bir hujayralarda endoplazmatik to`r membranalari qalpokcha singari mitoxondriyani o`rab turadi. Shunday qilib, endoplazmatik to`rni plazmatik qobiq, yadro va hujayra organellalari bilan bog`liq bo`lgan yagona sirkulyar sistema deb ta’riflasa bo`ladi. Endoplazmatik to`rning plazmatik qobiq bilan aloqasi borligi kam kuzatilgan. Endoplazmatik to`r bilan Golji kompleksi orasida aloqa ham doimiy bo`lmay, balki dinamik aloqadan iboratdir.
Hozirgi vaqtda granulyar endoplazmatik to`rning oqsil va ferment sintezidagi roli hamma olimlar tomonidan tan olinadi. Granulyar endoplazmatik to`r oqsil ishlab chiqaruvchi (oqsil bezlari) hujayralarda yaxshi rivojlangan. Nooqsil sekret mahsulotlari hosil qiluvchi hujayralar (me’daning qoplama hujayralari, buyrak usti bezining xromofil hujayralari va boshqalar) da silliq endoplazmatik to`r yaxshi rivojlangan. Dengiz cho`chqasining me’da osti bezining atsinar hujayralari stimulyatsiya qilinganda (och qolgan hayvonni boqqandan so`ng 1-3 soat keyin) donador sitoplazmatik to`rning o`zgarishi kuzatilgan (bu sistemaning bo`shliqlari kengayadi va sisternalar ichida katta bo`lmagan «intertsisternal» donachalar topiladi. Bu donachalar mayda bo`lib, tuzilishi bo`yicha zimogen granulalarni eslatadi). Elektron mikroskopik radioavtografiya bilan olingan dalillar ham radioaktiv H³ - leytsin aminokislotasining ma’lum bir tartibda hujayraga kirishini ko`rsatdi. Izotop kiritilganda 4-5 min o`tgach granulyar endoplazmatik to`rda, 20 min dan so`ng Golji kompleksida, 4 soatdan so`ng esa zimogen granulalarida leytsin borligi kuzatiladi.
Shunday qilib, keltirilgan dalillar hujayra ichidagi oqsil sintezida quyidagi bosqichlarni ajratishga imkon beradi: 1) hujayraga tushgan aminokislotalarning RNK donachalariga o`tishi va bu strukturada oqsil sintezlanishi, 2) oqsilning endoplazmatik to`r membranalaridan o`tishi (va kanalcha ichida «intersisternal» granulalarning hosil bo`lishi), 3) granulalarning endoplazmatik to`r orqali Golji kompleksiga o`tishi va u yerda tranulalar kondensiyasi hamda zimogen donalarning shakllanishi. Bu betartib sistema Xirsh tomonidan «hujayra ichki konveyeri» deb nomlangan. Agar bu «konveyer»da Golji kompleksiga «o`rovchi sex» o`rni berilsa, endoplazmatik to`r «ximiyaviy Sexdir». Lekin hujayra ichidagi «konveyer»da endoplazmatik to`r va Golji kompleksidan tashqari hujayraning boshqa komponentlari va ayniqsa, yadro (informatsion RNKning sitoplazmaga o`tishi, oqsil sistezining kontrol qilinishi) va mitoxondriyaning (oqsil sintezini energiya bilan ta’minlash) roli katta.
Silliq endoplazmatik to`r esa, ko`pgina olimlarning fikricha, boshqa metabolik jarayonlarda, birinchi galda hujayradagi lipid va glikogenning sintezida, agregatsiyasida va transportida ishtirok etadi. Silliq endoplazmatik to`r asosan yog` (yog` bezlari hujayralari, buyrak usti bezi, urug`donning interstitsial hujayralari) va karbonsuvlarning sintezida ishtirok etadi. Ichakda yog`ning so`rilishi bo`yicha o`tkazilgan tajribalar endoplazmatik to`rning yog` so`rilishidagina emas, balki uning triglitseridlardan resintezida ham ishtirok etishini ko`rsatadi. Shu to`r glikogenning parchalanishida ham ishtirok etadi.
Endoplazmatik to`rning kelib chiqishi va to`planish yo`llari ham yetarli ma’lum emas edi. Ko`pgina sitologlar uni hujayra qobig`idan va mavjud sitoplazmatik to`rdan kelib chiqishini aytdilar. Hujayra qobig`ining divertikula va pinotsitoz pufakchalari sitoplazmatik to`rning membranalari bilan birlashib sitoplazmatik to`r sistemasini to`ldiradi. Sitoplazmatik to`r yadro qobig`i hisobiga tiklanadi, degan fikr ham bor. Tadqiqotchilar fikricha, takomillashish vaqtida yangi membrana materiallari donador endoplazmatik to`rda hosil bo`lib, u keyinchalik silliq sitoplazmatik to`rga o`tadi.