Biofizika kitob yangisi 2013. doc

β
orasida quyidagi munosabat o’rinli: 
B = L
β
yoki 
L
B
=
β
(8.42) 
Bu ko’zning ajrata olish qobiliyati taxminan 1
/
ga teng. Bu esa eng yaxshi 
ko’rish masofasi uchun ikki nuqta orasidagi masofa 70 mkmga teng bo’lishini 
ko’rsatadi. 
Bu holda to’r pardada 5 mkm tasvir hosil bo’ladi. Yaqindan ko’rishda 
akkomodasiya yo’qoladi va tasvir parda oldida bo’ladi. Uzoqdan ko’rishda esa 
fokus pardadan orqada bo’ladi. Yaqindan ko’ruvchi ko’zni tuzatish uchun 
sochuvchi (manfiy), uzoqni kuruvchi ko’zni tuzatish uchun yig’uvchi (musbat) 
linzalar ishlatiladi. 
Tayoqchaning tuzilishi 8.18-rasmda ko’rsatilgan. Uning xarakterli tashkil 
etuvchisi tashqi segmentlardir (TS). Odamda uning qalinligi 2 mkm, uzunligi 20-
30 mkm, tayoqchaning umumiy uzunligi 50-60 mkm. TS ning butun sitoplazmasi 
disklar deb ataluvchi maxsus organoidlar bilan to’lgan. Har bir tayoqchaning TS da 
700 tadan 1000 tagacha disk mavjud, ular bir-biri ustiga joylashtirilgan tashqi 
segment disk membranalari bilan to’ldirilgan. Bu membranalarda yorug’likning 
birlamchi sezish jarayoni boshlanadi. Shuning uchun disk membranalari 
fotoreseptor membranalar deb atashadi.
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

189
Barcha biomembranalar singari ular lipidlar va oqsillardan tashkil topgan, 
biroq disk membranalari uchun farq qildiruvchi ikkita muhim jihati mavjud:
Birinchidan, uning asosiy oqsil tashkil etuvchisi bo’lib ko’rish pigmenti-
rodopsin xromoglikoproteidi hisoblanadi (uning konsentrasiyasi fotoreseptor 
membranada umumiy oqsilning 90%ini tashkil etadi).
Ikkinchidan, disk membranasining fosfolipidlari tarkibidagi yog’ kislotalar 
40% polito’yinmagan yog’ kislotalari tashkil etadi. Shuning uchun fotoreseptor 
membrananing qovushqoqligi kichik bo’lib (~30 mPas), harakatchanligi katta 
bo’ladi.
Fotoreseptor membrana sirtining 75%ini lipidlar, 25%ini oqsillar (asosan, 
rodopsin) tashkil etadi. Har bir tayoqchada 10
9
tadan ortiq ko’rish pigmenti 
molekulasi mavjud. 
Rodopsin – molekulyar massasi 39 kDa bo’lib, asosan A vitamin aldegidi 
(retinal) va opsin deb ataluvchi lipoproteindan tashkil topgan. Rodopsin 
fotoreseptor membranada yettita 
α
-spiralli ustunlar tariqasida joylashgan. Shunga 
o’xshagan strukturaga galofill bakteriyalardagi plazmolemeda bakteriorodopsinlar 
egadir. Lipid qo’shqatlami ichida retinal joylashgan bo’lib, opsin molekulasidagi 
lizin qoldig’i bilan kovalent bog’langan. Retinal barcha hayvonlar ko’rish 
pigmentlarining xromofor (yorug’likka sezgir) guruhidir, ammo ularning oqsil 
komponentlarida farq bor. Turli hayvonlar opsinlarining xususiyatlariga qarab, ular 
ko’rish pigmentlari yutilish spektrining maksimumi 330 
nm
dan 700 
nm
gacha 
bo’lishi mumkin. Shuning uchun turli hayvonlar ko’rishi turli muhitlarga – dengiz 
tubidan havo okeanigacha moslashgan. Rodopsin yutilish spektridagi maksimum 
498 
nm
ga to’g’ri keladi. 
Родопсин
молекуласи
Диск
мембранаси
тузилиши
1 
3 
4 
5 
6 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

190
a) b)
8.18-rasm. 
Fotoreseptor hujayra lar tuzilishi:
a) tayoqchaning tuzilishi; b) kolbachaning tuzilishi; 1. Disklar; 2. Moyli 
tomchi; 3. Mitoxondriyalar; 4. Goldji apparati; 5. Yadro; 6. Sinaptik zona. 
Rodopsin ultrabinafsha nurlarni ham yaxshi yutadi (
нм
278
max
=
λ
) – biroq bu 
yutilish maksimumi retinalga emas, opsin tarkibiga kiruvchi aminokislotalar 
(triptofan va tirozin)ga bog’liq (8.19-rasm). 
D 
10
8
6 
4 
2 
0 
250 350 450 550
λ
, nm 
8.19-rasm. 
Rodopsin yutilish spektri. 
λ
-to’lqin uzunligi,
D-optik zichlik 
 
Biroq ultrabinafsha nurlar ko’zning to’ridagi rodopsinni qo’zg’ata olmaydi, 
chunki bu nurlarni ko’zning singdiruvchi muhiti yutib qoladi. 
Qorong’ulikda retinal buralgan 11-sis shaklda bo’ladi. Bu shakldagi sisretinal 
molekulasi opsin bilan kuchli ta’sirlashadi, shuning uchun ular birikmasi ancha 
turg’undir. Uni yemirish uchun 11-sisretinalni boshqa izomerga – to’la 
transretinalga o’zgartirish kerak. Yorug’lik ta’siridagi bunday o’zgartirishga 
fotoizomerlash deyiladi (8.20-rasm).
1 2 
8.20-rasm. 
Retinal fotoizomerlanishi sxemasi: 
11 sisretinal (1) ning to’la transretinal (2) ga aylanishi. 
Fotoizomerlash - ko’rish aktidagi birinchi va yagona fotokimyoviy 
reaksiyadir. U alohida rodopsin molekulasi ichida ro’y beradi va fotosintezdan 
farqli ularoq kimyoviy reaksiyalar bilan bog’liq bo’lmaydi. Ko’rishning 
fotosintezdan yana bir farqi shundaki, rodopsin molekulalari orasida energiya 
o’tishlari mumkin emas, chunki fotoreseptor membranada ular bir-biridan 7
nm
masofada joylashgan. Fotoizomerlash tufayli ko’rish hissiyoti paydo bo’lishiga 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

191
rodopsin molekulasining konformasion o’zgarishi sababchi bo’ladi. 11 – sisretinal 
fazoviy holda opsin aktiv markazi tuzilishiga to’g’ri keladi. Transizomer hosil 
bo’lganda bu muvofiqlik buziladi, natijada retinal opsindan ajraladi va rodopsin 
rangsizlanadi – fotolizga uchraydi.
Yorug’lik ta’sir etmagan holda parchalangan rodopsin tiklanadi. Transretinal 
o’zining sisshakliga qaytadi. Fotoizomerlashga teskari bunday jarayon 
reizomerlash deb ataladi. Har bir tayoqcha bir sutkada 
5
10
8
⋅
rodopsinni, 11-
sisretinalni opsin bilan qo’shilishi orqali sintezlaydi. Bu ko’rish pigmentining bir 
sutkadagi umumiy sintezi 
14
10
2
⋅
molekulani tashkil etadi.
Retinal fotoizomerlanishi tufayli opsinda paydo bo’ladigan konformasion 
o’zgarishlar fotoreseptor membrananing fizik-kimyoviy xossalarini o’zgartiradi. 
Buning natijasida fotoreseptor hujayraning membrana potensialida o’zgarishlar 
ro’y beradi. Qorong’ilikda hujayrada erkin siklik guanozinmonofosfat (s GMF) 
mavjud va sitotplazmatik membrananing ionlar kanallari ochiq, membrana 
potensiali hujayra ichida “+” ishoraga ega. 
Yorug’likning bir necha millisekund davomidagi ta’sirida tayoqchalarning 
tashqi segmentlari s GFM ni ATF ishtirokida bog’lashi ro’y beradi. Hujayrada 
bog’lanish markazlari soni s GMF molekulalari sonidan ko’proq bo’lgani uchun, 
siklik nukleotid to’la bog’lanishi va uning sitoplazmadan yo’qolishi mumkin. Bu 
ionlar kanallarining yopilishiga va membrana potensialdagi siljishga olib keladi. 
So’ngra s GMF bog’lanish markazlarida nukleotid desorbsiyasi boshlanadi, 
kanallar ochiladi va qorong’ilikdagi hujayra uchun xos bo’lgan tinchlikdagi 
membrana potensiali tiklanadi.
Kolbachalar orasida yutilish spektri molekula maksimumlari 445, 535 va 570 
nm
bo’lgan 3 turi ochilgan. Kolbachalar pigmenti, rodopsindagi kabi, 11-sis-
retinalga ega, ammo pigmentning oqsil qismida farq bo’lgani uchun, kolbachalar 
pigmenti yodopsin deb ataladi. Kolbachalarning tashqi segmenti berk bo’lmagan 
disklardan tashkil topgan (8.18-rasm, v). Uchala tipdagi kolbachalarning 
pigmentlardagi xromofor guruhi retinaldan iborat, yutilish spektridagi farqlar esa 
turli oqsillar mavjudligi bilan tushuntiriladi. Kolbachalarning uch tipi mavjudligi 
sababli odam ko’zi ranglarni ajrata oladi. 
Ayrim genetik kasalliklarda yodopsin oqsillardan birining sintezi buziladi, 
natijada rangli ko’rishning mos keluvchi pigmenti hosil bo’lmaydi va odam 
ranglarni ajratish qobiliyatini yo’qotadi. Ushbu kasallik daltonizm deb ataladi.
Bakteriorodopsin galofill bakteriyalar membranasida topilgan bo’lib, qator 
xossalari bilan rodopsinga o’xshaydi (aminokislotali tarkibi, molekulalar massasi, 
xromoforning kimyoviy tabiati). Bu umumiylik ulardagi fotokimyoviy o’zgarishlar 
jarayonida ham mavjud.