Abdulla qodiriy nomidagi jizzax davlat pedagogika instituti tabiiy fanlar fakulteti

II BOB. K.A. Timiryazevning va hozirgi zamon olimlarining fotosintez haqidagi ishlari
2.1. Fotosintez sohasiga hissa qo’shgan olimlar haqida ma’lumot. K.A. Timiryazev- zamonaviy fotosintez ta’limotining asoschisi
Tabiatda barcha tirik organizmlarning hayotiy jarayonlari dinamik ravishda energiya bilan ta’minlanishga asoslangan. Bu energiyaning yagona manbayi quyosh energiyasi bo’lib, organizmlar uni to’g’ridan to’g’ri emas, balki erkin kimyoviy energiya holidagina o’zlashtirish qobiliyatiga egadirlar. Bu organik moddalar tarkibidagi kimyoviy bog’lar energiyasidir. Uni faqat yashil o’simliklar va qisman avtotrof mikroorganizmlargina hosil qilishi mumkin.Yashil o’simliklarning hayoti uzluksiz ravishda organic moddalar to’plash va tabiatga molekulyar kislorod ajratish bilan tavsiflanadi.
Fotosintezni o’rganish bo’yicha birinchi tajribani ingliz kimyogari J.Pristli 1771-yilda o’tkazgan. U sham yondirilishi yoki sichqonning nafas olishi natijasida havosi “buzilgan” shisha qalpoq ostiga yashil yalpiz shoxchasini qo’ygan va bir necha kundan keyin unda havo yaxshilanganligini aniqlagan. Ya’ni yalpiz saqlangan qalpoq ostida sham uzoq muddat o’chmasdan yongan, sichqon esa yashagan.

3-rasm. Pristli tajribasi.
1779-yilda gollandiyalik shifokor Ya.Ingenhaus juda ko’p marta Pristli tajribasini takrorladi va o’simliklar faqat yorug’likda havoni tozalaydi, qorong’uda esa hayvonlar kabi havoni buzadi, degan xulosaga keldi. Shunday qilib Pristli va Ingenhauslar o’simliklarda qarama-qarshi ikki xil jarayon mavjudligini aniqladilar. Lekin o’simliklar uchun buning nima ahamiyati borligini tushunmadilar.
Shvetsariyalik olim J.Senebe 1782-yilda tajribalar natijasida o’simliklar yorug’likda kislorod ajratadi va shu bilan bir qatorda “buzilgan”havoni (ya’ni CO₂) yutadi, degan xulosaga keladi.
1804-yilda shvetsariyalik olim T.Sossyur o’simliklarning yorug’likda CO₂ ni yutib, o’z tanasida uglevod to’plashini aniqladi. U qabul qilingan karbonat angidrid va ajralib chiqadigan kislorodning nisbati bir-biriga tengligini, organic modda hosil bo’lish jarayonida karbonat angidrid bilan bir qatorda suv ham ishtirok etishini birinchi marta tajribalar asosida ko’rsatdi.
Fransuz agrokimyogari J.B.Bussengo 1840-yilda fotosintez sohasida qilingan ishlar natijalarini har tomonlama tekshirib ko’rdi va Sossyurning xulosalarini tasdiqladi, ilk fotosintezning shakily tenglamasini tuzdi.
Yorug’likning fotosintez jarayonidagi rolini aniqlash masalasi bilan, shuningdek, amerukalik fizik J.U.Dreper, keyinchalik Yu.Saks va V.Pfefferlar shug’ullandilar. Ular fotosintez jarayoni yorug’lik spektrining sariq nurlarida eng yaxshi sodir bo’ladi degan xulosaga keldilar. Lekin 1875- yilda yirik fiziolog olim K.A.Timiryazev bu xulosa xato ekanligini aniqladi. Tajribalar asosida u eng kuchli fotosintez jarayoni xlorofill molekulasi yutadigan qizil nurlarda sodir bo’lishini ko’rsatdi. K.A.Timiryazevning bu bajargan ishlari “O’simliklarning yorug’likni o’zlashtirishi” (1875) mavzusida yozgan doktorlik dissertatsiyasida va “Quyosh , hayot va xlorofill” (1920) degan kitobida jamlangan.
Shunday qilib, XVIII va XIX asrlarda yashil o’simliklarda sodir bo’ladigan fotosintez jarayoni va uning asosiy tomonlari aniqlandi: karbonat angidridning yutilishi, molekulyar kislorodning ajralishi, yorug’likning zarurligi, xlorofill donachalarining ishtiroki, organik moddalarning hosil bo;lishi.
XIX asrlarda fotosintezni o’rganish yanada jadalroq kechdi. Asosiy tajribalar fotosintetik organ – xloroplastlar, pigmentlar va asosan fotosintez mexanizmini o’rganishga qaratildi. Bu sohada M.S.Svet, V.N.Lyubimenko, A.L.Ivanov, A.A.Rixter, S.P.Kostichev, T.N.Godnev, O.Varburg, M.Kalvin, Y.I.Rabinovich va boshqalarning xizmatlari katta bo’ldi.
Hozirgi kunlarda A.A.Krasnovskiy, A.A.Nichiporovich, Yu.Tarchevskiy, A.L.Kursanov, A.T.Makronosov, Y.Nosirov singari olimlar mazkue jarayonni o’rganish ustida ish olib bormoqdalar.
Taxminan 1930-yillarning boshlariga qadar ushbu sohadagi ko'plab tadqiqotchilar fotosintezning asosiy reaksiyasi yorug'lik ta'sirida karbonat angidridning uglerod va kislorodga bo'linishi, so'ngra bir necha ketma-ket suv ishtirokida uglerodning uglevodlarga aylanishi deb hisoblashgan. Bu nuqtai nazar 1930-yillarda ikkita muhim kashfiyot natijasida o'zgardi. Birinchidan, yorug'lik energiyasidan foydalanmasdan uglevodlarni o'zlashtira oladigan va sintez qila oladigan turli xil bakteriyalar tasvirlangan. Keyin golland mikrobiologi Van Nill bakteriyalardagi fotosintez jarayonlarini taqqoslab, ba'zi bakteriyalar CO₂ ni yorug'likda kislorod chiqarmasdan o'zlashtirishi mumkinligini ko'rsatdi. Bunday bakteriyalar faqat mos vodorod donor substrati mavjudligida fotosintezga qodir. Van Nill yashil o'simliklar va suv o'tlarining fotosintezi, fotosintezdagi kislorod karbonat angidriddan emas, balki suvdan kelganda alohida holat ekanligini taklif qildi.
Ikkinchi muhim kashfiyot 1937- yilda Kembrij universitetida R. Xill tomonidan qilingan. Barg to'qimalarining gomogenatini differensial sentrifugalash orqali u fotosintetik zarrachalarni (xloroplastlarni) nafas olish zarralaridan ajratdi. Xill tomonidan yorug'lik ostida olingan xloroplastlar o'z-o'zidan kislorod chiqarmadi (ehtimol, ular ajralish paytida shikastlanganligi sababli). Biroq, suspenziyaga mos elektron qabul qiluvchilar (oksidantlar), masalan, kaliy ferrioksalat yoki kaliy ferrisiyanid kiritilsa, ular yorug'likda kislorodni chiqarishni boshladilar. Bitta O₂ molekulasi ajratilganda, oksidlovchi moddaning to'rt ekvivalenti fotokimyoviy tarzda qaytarildi. Keyinchalik ma'lum bo'ldiki, ko'plab xinonlar va bo'yoqlar yorug'likda xloroplastlar tomonidan qaytariladi. Biroq, xloroplastlar fotosintezda tabiiy elektron qabul qiluvchi CO2 ni tiklay olmadi. Hozirgi vaqtda Xill reaktsiyasi deb nomlanuvchi bu hodisa kimyoviy potensial gradientga qarshi elektronlarning suvdan fiziologik bo'lmagan oksidlovchilarga (Xill reagentlari) yorug'lik ta'sirida o'tishidir. Xill reaksiyasining ahamiyati shundaki, u ikkita jarayonni - kislorodning fotokimyoviy evolyutsiyasini va fotosintez paytida karbonat angidridni kamaytirishni ajratish imkoniyatini ko'rsatdi.
Fotosintez jarayonida erkin kislorodning ajralib chiqishiga olib keladigan suvning parchalanishi 1941- yilda Kaliforniyada Ruben va Kamen tomonidan o'rnatildi. Ular fotosintetik hujayralarni massasi 18 atom birlik 180 bo'lgan kislorod izotopi bilan boyitilgan suvga joylashtirdilar. Izotop tarkibi hujayralar tomonidan chiqarilgan kislorod miqdori suv tarkibiga to'g'ri keldi, ammo CO₂ emas. Bundan tashqari, Kamen va Ruben ¹⁸O radioaktiv izotopini kashf etdilar, keyinchalik bu izotop Basset, Benson Viyen tomonidan muvaffaqiyatli qo'llanildi, u fotosintez jarayonida karbonat angidridning konversiya yo'lini o'rgandi. Kalvin va uning hamkasbi karbonat angidridning shakarlarga qaytarilishi qorong'u fermentativ jarayonlar natijasida sodir bo'lishini va bir molekula karbonat angidridni kamaytirish uchun ADF ning ikki molekulasi va uchta ATF molekulasi kerakligini aniqladilar. Bu vaqtga kelib, to'qimalarning nafas olishida ATF va piridin nukleotidlarining roli aniqlangan. Izolyatsiya qilingan xlorofillar tomonidan ADF ni ATF ga fotosintetik kamaytirish imkoniyati 1951- yilda uch xil laboratoriyada isbotlangan. 1954- yilda Arnon va Allen fotosintezni namoyish etdilar - ular ismaloqning ajratilgan xloroplastlari tomonidan CO₂ va O₂ ning assimilyatsiyasini kuzatdilar. Keyingi o'n yil ichida sintezda elektron almashinuvida ishtirok etadigan xloroplastlardan oqsillarni ajratish mumkin bo'ldi - ferredoksin, plastosiyanin, ferroATF reduktaza, sitoxromlar va boshqalar.
Shunday qilib, sog'lom yashil barglarda yorug'lik ta'sirida ADF va ATF hosil bo'ladi va gidrobog'larning energiyasi fermentlar ishtirokida CO₂ ni uglevodlarga kamaytirishga sarflanadi va fermentlarning faolligi yorug'lik bilan tartibga solinadi. Kliment Arkadiyevich Timiryazev – 1843- yil 22-mayda Sankt-Peterburgda zodagonlar oilasida tug'ilgan. U boshlang'ich ma'lumotni oilada olgan va 1860- yilda Peterburg universiteti fizika-matematika fakultetining tabiiy fanlar bo'limiga o'qishga kirgan. Ammo tez orada u talabalar hukumatga qarshi faoliyat olib bormaslikka va'da bergan bayonotga imzo chekishni rad etgani uchun undan haydaldi. Ammo u hali ham universitetni talaba sifatida emas, balki ko'ngilli sifatida tugatgan va bitiruv ishi uchun oltin medal bilan taqdirlangan. Universitetni tugatgandan so'ng, Kliment Timiryazev chet elga, avval Germaniyaga, keyinchalik Fransiyaga yo'l oldi va u yerda taniqli olimlar: Herman Gelmolt, G. Kirxoff, P. Bertlo laboratoriyalarida ishladi. 1871- yil bahorida olim Sankt-Peterburg universitetida "Xlorofillni spektral tahlil qilish" nomzodlik dissertatsiyasini himoya qildi va Moskvadagi Petrovskaya qishloq xo'jaligi va o'rmon xo'jaligi akademiyasining (hozirgi Kliment Arkadevich Timiryazev nomidagi Moskva qishloq xo'jaligi akademiyasi) botanika kafedrasi mudiri bo'ldi. Keyinchalik u Moskva universiteti tomonidan o'simlik anatomiyasi va fiziologiyasi bo'limiga taklif qilinadi.
Kliment Timiryazev 30 yildan ko'proq vaqtni biologiyaning eng muhim masalalarini ishlab chiqishga bag'ishladi, masalan, quyosh nuri yer o'simliklari tomonidan organik moddalarni yaratishdagi ahamiyati kabi. Yashil pigment xlorofillining yutilish spektrini uzoq vaqt davomida o'rganish natijasida olim qizil va bir oz kuchsizroq ko'k-binafsha nurlar eng intensiv ravishda so'rilishini aniqladi. Bundan tashqari, xlorofill nafaqat yorug'likni yutadi, balki fotosintez jarayonida ham kimyoviy ishtirok etadi. Zamonaviy ilm-fan olimning xulosalarini nihoyat tasdiqladi.
Biroq, Kliment Timiryazevning asosiy ilmiy yutug'i tabiatning eng katta qonuni - energiyani tejash qonuni fotosintez jarayoniga, shuning uchun tirik tabiatga taalluqli ekanligini isbotlashidadir. G'ayrioddiy aniq o'rganish uchun texnikani ishlab chiqqan Timiryazev faqat o'simlik tomonidan so'rilgan nurlar ish olib borishini, ya'ni ular fotosintezni amalga oshirishini aniqladi. Masalan, yashil nurlar xlorofill tomonidan yutilmaydi va spektrning bu qismida fotosintez sodir bo'lmaydi. Bundan tashqari, u so'rilgan yorug'lik nurlari miqdori va bajarilgan ishlar o'rtasida to'g'ridan-to'g'ri mutanosiblik borligini ta'kidladi. Xlorofill asosan qizil nurlarni yutadi, shuning uchun qizil nurlarda fotosintez kamroq so'rilgan ko'k yoki binafsha nurlarga qaraganda kuchliroq bo'ladi.
O'simliklar nima uchun yashil rangda ekanligini aniqlagan Timiryazev darvinizm tamoyillaridan kelib chiqqan. U yashil rangni evolyutsiya (tabiiy seleksiya) jarayonida o'simliklarning moslashuvining tabiiy natijasi deb hisoblagan. Uning fikriga ko'ra, tabiiy tanlanish natijasida xlorofill yordamida moslashgan o'sha o'simlik shakllari saqlanib qoldi.
Fotosintez bo'yicha Kliment Timiryazevning asarlari paydo bo'lganidan ko'p yillar o'tdi. Endi xlorofillning kimyoviy tarkibi va hatto uning murakkab molekulasidagi barcha atomlarning joylashuvi aniq ma'lum. Bundan tashqari, yorug'lik nurining energiyasi karbonat angidridni emas, balki suvni parchalaydi. Shunga qaramay, olimning ishi natijalari quyosh nurlari ta'sirida karbonat angidrid va suvdan organik moddalar yaratish jarayoni to'g'risida zamonaviy ta'limotga asoslanib kelmoqda.
Kliment Arkadiyevich Timiryazev o'z ishida nazariya va amaliyot birligini uyg'unlashtirdi. U "Qishloq xo'jaligi va o'simliklarning fiziologiyasi" nomli maqolalarida u ba'zi bir agrotexnika tadbirlarini, masalan, quyosh nurlaridan keng foydalanishni targ'ib qildi. Bunga avvalroq ekish muddatlari, dalada o'simliklarning to'g'ri tarqalishi, o'g'itlardan foydalanish, eng samarali navlarni yaratish va boshqalar erishishi mumkin. Timiryazev fanni ommalashtirishga katta ahamiyat berdi. Uning birinchi marta 1878- yilda nashr etilgan "O'simliklar hayoti" kitobi rus va chet tillarida o'nlab nashrlardan o'tgan. U "O'simlik hayoti" jamoat ma'ruzalari kursini o'tkazdi, Politexnika muzeyida yakshanba kuni bo'lib o'tgan xalq suhbati bilan suhbatlashdi.
1911 yilda Kliment Timiryazev rektor va uning ikki yordamchisini universitet devorlari ichidagi politsiya shafqatsizligiga qarshi kurashayotgan rektor va uning ikki yordamchisini ishdan bo'shatilishiga qarshi norozilik sifatida 125 professor va dotsentlar bilan birga Moskva universitetini tark etishga majbur bo'ldi. Bu vaqtga kelib, olim allaqachon keksaygan va kasal edi, ammo uning mehnat qobiliyati saqlanib qoldi va u o'zining ilmiy va jurnalistik faoliyatini to'xtatmadi.
Kliment Arkadiyevich Timiryazevning xizmatlari butun dunyoda tan olingan. U London Qirollik jamiyatining a'zosi, ko'plab universitetlarning faxriy doktori, Edinburg botanika jamiyatining muxbir a'zosi bo'lgan. Timiryazev endi o'z g'oyalarini bemalol amalga oshira olishiga ishonib, Oktyabr inqilobini ishtiyoq bilan qabul qildi. 1920 -yil boshida olim "Ilm-fan va demokratiya" kitobini nashr etdi, unda u haqiqiy ilmiy taraqqiyot faqat demokratik jamiyat sharoitida mumkin ekanligini ko'rsatdi.
1864- yilda Kliment Arkadyievich jigar moxlari to'g'risida talaba ilmiy ishini yozdi. O'sha paytda botanikada o'simlik organizmlari haqida kam ma'lumot mavjud edi. Timiryazevning ishi oltin medal bilan taqdirlandi.1865- yilning kuzida Kliment Arkadiyevich universitetda o'qishni tugatdi. Xuddi shu yili Timiryazevning birinchi kitobi "Darvin nazariyasining qisqa eskizlari" nashr etildi. 1866- yil 18-fevralda K. A. Timiryazev Sankt-Peterburg universitetini tugatganligi to'g'risida diplom oldi. 1868 -yil yanvar boshida Rossiya tabiatshunoslari va shifokorlarining I kongressi ochildi. U yerda Kliment Arkadiyevich ma'ruza qildi. Uning xabari "Barglarda havoning oziqlanishini o'rganish va bunday tadqiqotlar uchun sun'iy yoritishni qo'llash uchun moslama" deb nomlangan.
Yosh olim tabiatshunoslar va shifokorlar kongressi ishtirokchilariga har qanday sharoitda - laboratoriyada, dalada, o'rmonda - yashil bargning havo bilan ta'minlanishini o'rganadigan qurilmani namoyish etdi. Qurilma savollarga javob berdi: yashil barg qancha karbonat angidridni yutdi? Siz qancha ovqat oldingiz?
Timiryazevning ilmiy xabarining ikkinchi qismi savolga aniqlik kiritish edi: karbonat angidridning assimilyatsiyasi sun'iy yoritish ostida sodir bo'ladimi? Yangi qurilma tadqiqotchiga ushbu savolga ham javob berish imkoniyatini berdi. Tadqiqot natijalari shuni ko'rsatdiki, sun'iy yorug'lik ostida o'simlik tomonidan karbonat angidridni assimilyatsiya qilish jarayoni sezilarli darajada kamayadi.
Sankt-Peterburg universiteti kengashi Timiryazevga chet elga ikki yillik ilmiy sayohat berishga qaror qildi. Kliment Arkadiyevich Geydelbergga jo'nab ketdi, u yerda u mahalliy universitetda Bunsen laboratoriyasida ishlay boshladi.
Laboratoriyada ishlagan Timiryazev xlorofill tarkibida uning o'ziga xos optik xususiyatlarini aniqlaydigan moddani kashf etdi. Klement Arkadiyevich ushbu moddani xlorofillin deb atadi. Timiryazev sof xlorofillinni ajratib olishga muvaffaq bo'ldi.
Kliment Arkadiyevich quyosh nuri ta'sirida kislotalar ta'siriga o'xshash ushbu moddaning tarkibi o'zgarishini isbotladi: har ikkala holatda ham xlorofill jigar rangga aylanib, filloksantinga aylanadi.
1870- yil sentyabr oyining boshlarida Kliment Arkadiyevich Moskvaga keldi va akademiya yaqinida joylashdi. 1871- yil may oyida Timiryazev Sankt-Peterburg universitetida "Xlorofillni spektral analizi" mavzusida magistrlik dissertatsiyasini himoya qildi. Kliment Arkadiyevichning himoyasidan ikki oy o'tgach, u Petrovskiy akademiyasining g'ayrioddiy professori etib saylandi.
1875-yilda Sankt-Peterburg universitetida Timiryazev "Nurni o'simlik tomonidan o'zlashtirilishi to'g'risida" mavzusida doktorlik dissertatsiyasini himoya qildi. Xlorofillning yashil donalariga etib boradigan quyoshning nurli energiyasining barcha to'lqinlari ichida qizil nur to'lqinlari eng yuqori energiyaga ega: ularning ta'siri ostida fotosintez jarayoni eng qizg'in, chunki ular yashil bargga eng katta quvvatni yetkazadilar. Bu Kliment Arkadiyevich Timiryazevning doktorlik dissertatsiyasidan eng muhim xulosa edi.
1878- yilda Timiryazevning "O'simliklar hayoti" kitobining birinchi nashri nashr etildi, u muallif tomonidan Moskva amaliy fanlar muzeyining (hozirgi Politexnika muzeyi) katta auditoriyasida muallif tomonidan o'qilgan o'simliklar fiziologiyasi bo'yicha ma'ruzalar kursiga asoslangan edi.
Sankt-Peterburgda o'tkazilgan Rossiya tabiatshunoslari va shifokorlarining VI kongressida Timiryazev ma'ruzalar qildi: "Xlorofillni miqdoriy tahlili", "O'simliklarda karbonat angidridning nafas olish va parchalanish jarayonini o'rganishning yangi usuli", "Ikki xlorofill pigmentlari aralashmalarini yutish va miqdoriy o'rganish qonunini ob'ektiv o'rganish", "Kleykovina material sifatida. xlorofilga nisbatan qo'llaniladigan osmotik tadqiqotlar uchun"," Xlorofillaning fiziologik ahamiyati to'g'risida ".
Tadqiqot faniga katta hissa qo'shgan Kliment Arkadiyevich 1890- yilda Rossiya Fanlar akademiyasining muxbir a'zosi sifatida saylangan. Kliment Arkadiyevich Timiryazev 1920- yil 28- aprelda vafot etdi. U Vagankovskiy qabristoniga dafn etildi.