A qodiriy nomidagi jizzax davlat pedagogika instituti tabiiy fanlar fakulteti

II. BOB. G.MENDELNING QONUNLARI.

Mendel qonunlari - irsiy belgilarning avlodlarda taqsimlanishi toʻgʻrisidagi G. Mendel yaratgan qonuniyatlar. Mendel qonunlari Mendelning oʻzi yaratgan duragay avlodlarini genetik taxlil qilish metodini qoʻllash orqali olib borilgan koʻp yillik (1856— 63) tadqiqotlar tufayli asoslab beriddi. Mendel oʻz-oʻzidan changlanuvchi noʻxat oʻsimligining oʻrganilayotgan belgi boʻyicha irsiy toza, yaʼni genotipi gomozigotali hamda fenotipiga koʻra keskin farq qiluvchi (guli qizil-oq, doni sariq-yashil va silliq-burishgan) navlarini oʻzaro chatishtirgan. Olingan duragay avlodlarda ota-ona oʻsimligi belgilarining irsiylanishi va yana ajralib xilma-xillik namoyon qilishini oʻrgangan. Olingan natijalarni statistik taxlil qilish asosida irsiyat qonunlarini ochib bergan. Mendel organizmlarda ular belgilarining irsiylanishini taʼmin etuvchi maxsus irsiy omillar (genlar) mavjudligi haqidagi gʻoyani ilgari surdi. Uningcha, har bir irsiy omil somatik hujayralarda juft, jinsiy hujayralarda yakka holatda boʻladi. Har qaysi irsiy omil dominant yoki retsessiv allel holatda boʻlishi mumkin. Irsiy omillar ota-ona belgilarining irsiylanishi va rivojlanishini taʼmin etadi. Mendel qonunlari Mendel kashf etgan uchta qonunni oʻz ichiga oladi. Birinchi qonun birinchi avlod duragaylarining oʻrganilayotgan belgi boʻyicha bir xilligi qonuni yoki dominantlik qonuni deb ataladi. Mendel tajribada qizil gulli (genotipi AA) va oq gulli (genotipi aa) boʻlgan gomozigotali noʻxat navlarini chatishtirib, birinchi avlod (Gʻ,) duragaylarning hammasi bir xil, yaʼni qizil gulli boʻlganligini kuzatdi. Bu holda noʻxat guli qizil fenotiplarning hammasi bir xil — Aa (geterozigota) ge-notipga ega boʻlgan. Qizil rangni belgilovchi gennit oq rang geni ustidan dominantlik qilishi tufayli bu ikki allel geterozigot (Aa) holatida faqat dominant allel fenotipida namoyon boʻladi.
Ikkinchi qonun ota-ona belgilarining ikkinchi avlod (Gʻ2) duragaylarida belgilarning ajralishi, yaʼni ajralish qonuni deyiladi. Mendel noʻxatning yuqorida koʻrsatilgan kizil gulli Gʻ, duragaylarini oʻzaro chatishtirilganida olingan duragaylarida gul rangi boʻyicha ajralish sodir boʻlishi tufayli olingan oʻsimliklarning 3/4 qismi qizil gulli, 1/4 qismi esa oq gulli, yaʼni ularning miqdoriy nisbati 3:1 ga teng ekanligi aniqladi. Gʻ2 da olingan kizil va oq gulli oʻsimliklar oʻzoʻziga chatishtirilganida esa oq gulli oʻsimliklarning barchasidan faqat oq gulli oʻsimliklar olingan. Qizil gulli oʻsimliklarning 1/3 qismidan faqat qizil gulli, 2/3 qismidan esa qizil va oq gulli oʻsimliklar yana 3:1 nisbatda olingan. Bu holatda naslida ajralish roʻy bermagan retsessiv alleli oq gulli va kizil gulli oʻsimliklar gul rangi boʻyicha gomozigotali (oq — aa, qizil — AA), naslida ajralish sodir boʻlgan, qizil gulli oʻsimliklar esa gul rangi boʻyicha geterozigotali, yaʼni Aa boʻlishini koʻrsatadi. Shunday qilib, Mendelning ikkinchi qonuniga binoan, retsessiv va dominant gomozigotali genotipga ega boʻlgan organizmlar oʻz-oʻziga chatishtirilganda ular naslida mazkur belgilar boʻyicha ajralish yuz bermaydi. Dominant geterozigot genotipli organizmlarda esa ajralish 3:1 nisbatda sodir boʻladi; ular genotip boʻyicha 1AA:2Aa:1aa nisbatdagi guruhlarga ajraladi. Mendelning birinchi va ikkinchi qonunlarini bir juft belgilari boʻyicha bir-biridan farq qiladigan organizmlarga nisbatan tatbiq qilish mumkin. Uchinchi qonun belgilarning mustaqil irsiylanish qonuni deyiladi. Bu qonun ikki va undan ortiq juft belgilari boʻyicha bir-biridan keskin farq qiladigan noʻxat navlarini chatishtirib olingan duragaylar naslini genetik tahdil qilish natijasida kashf etilgan. Diduragay chatishtirish uchun Mendel rangi va shakli, yaʼni ikki xil belgisi boʻyicha keskin farq qiladigan noʻxat navlarini tanlab oldi. Sariq va silliq urugʻli noʻxat bilan yashil va burishgan urugli noʻxat navlarini oʻzaro chatishtirib, duragaylarning birinchi avlodi (Gʻ,)da faqat sariq silliq urugʻli noʻxatlar oladi. Bu noʻxat urugʻining sariq rangi (AA) va silliq shakli (VV) dominant, yashil rangi (aa) va burishgan shakli (vv) retsessiv boʻlishi Gʻ, duragaylarida har ikkala juft belgilar genlari geterozigot (AaVv) holatga oʻtishi tufayli faqat dominant belgilar fenotipda namoyon boʻlishi bilan bogʻliq, Gʻ, duragaylari birbiri bilan chatishtirilganda Gʻ2 da fenotiplar boʻyicha 4 xil urugʻli: sariq silliq (barcha oʻsimliklarning 16 dan 9 qismi), sariq burishgan (16 dan 3 qismi), yashil silliq (16 dan 3 qismi) va yashil burishgan (16 dan 1 qismi) urugʻli oʻsimliklar olingan.
F2 duragaylari har ikki juft belgilar boʻyicha alohida taxlil qilinsa, u holda sariq va yashil hamda sariq va burishgan urugʻli oʻsimliklar bir xil, yaʼni 3:1 nisbatda hosil boʻlishi aniqlangan. Shunday qilib, 2 juft belgi boʻyicha bir-biridan farq qiladigan diduragay chatishtirishda 2-avlodda har bir juft belgi boshqasidan mustaqil holda irsiylanadi. Shuning uchun ham F2 da ajralish har bir juft belgi boʻyicha 3:1 nisbatda sodir boʻladi. Har xil juft belgilarning irsiylanishini taʼmin etuvchi genlar noallel genlar deb nomlangan.
Genetik va sitogenetik tadqiqotlarning rivojlanishi natijasida Mendel qonunlarining umumbiologik qonunlar ekanligi isbotlandi; irsiyat va irsiylanishning yangi qonunlari kashf etildi; genetikada Mendelning nomi bilan ataladigan taʼlimot — mendelizm shakllandi.

2.1. Mendel tajriba olib borgan o‘simliklarga tasnif.

Genetikaning mustaqil fan sifatida shakllanishida chex olimi Gregor Mendel tomonidan 1865-yilda irsiyat qonunlarining ochilishi katta ahamiyatga ega boʻldi. Noʻxat ustida olib borgan tajribalari asosida Mendel genetikaning asosiy metodi hisoblangan duragaylash orqali irsiyatni oʻrganish metodiga asos soldi. U organizmlar belgi va xususiyatlarini kelgusi avlodga berishi irsiyat omillari (hoz. tushunchaga koʻra genlar) bilan bogʻliqligini taʼkidlaydi. Mendel ochgan qonunlar uzoq vaqt eʼtibordan chetda qoldi. Faqat 1900-yilda Hugo de Vries (Niderlandiya), Carl Correns (Germaniya) va (Avstriya) tadqiqotlari tufayli bu krnunlar qayta kashf qilinib, Mendel nomi bilan ataladigan boʻldi.^[4] Shu sababdan 1900-yil genetikaning mustaqil fan sifatida tashkil topgan yili hisoblanadi. Biroq genetika termini 1906-yil ingliz olimi William Batesonning taklifi bilan berildi. Genetikaning keyingi rivojlanishi natijasida Mendel kashf etgan qonunlarning universalligi uni barcha organizmlarga, jumladan odamga ham taalluqli ekanligi isbot qilindi. Keyinchalik organizmdagi aksariyat belgilarning irsiylanishida ikki va undan ortiq genlar ishtirok etishi bilan bogʻliq boʻlgan komplementarlik, epistaz, polimeriya, pleyotropiya hodisalari hamda belgilar irsiylanishida allel bulmagan genlarning murakkab uzaro taʼsiridan iborat kombinirlangan tip kashf etildi. Genetikaning Mendel asos solgan ushbu yoʻnalishi hozirgi davrda yanada tez rivojlanmoqda. Bu yoʻnalish klassik genetika, yaʼni mendelizm deb ataladi. Mendel yaratgan irsiyat qonunlarini isbotlashda sitologiya fani erishgan yutuqlar ham katta ahamiyatga ega. Sitologik tadqiqotlar tufayli irsiyatning moddiy asosi hisoblangan xromosomalar mavjudligi, ular soni har bir turning barcha individlari uchun bir xil boʻlishi aniqlandi. Genetika tarixida amerikalik genetik Thomas Hunt Morgan (1911) va uning xodimlari (K. Brijes, Alfred Sturtevant va Gregor Meller) tomonidan asoslab berilgan irsiyatning xromosoma nazariyasi alohida oʻrin tutadi. Bu nazariyaning ochilishida Morgan va xodimlarining jins genetikasi va belgilarning jins bilan bogʻliq holda hamda ularning birikkan holda irsiylanishini oʻrganish natijalari katta ahamiyat kasb etdi. Mazkur nazariyaga binoan organizmlar belgi va xususiyatlarining irsiylanishi irsiyat birligi — genlar orqali amalga oshadi; genlar xromosomalarda koʻp miqdorda hamda tegishli tarkibda chiziq-chiziq boʻlib joylashadi. Bitta xromosomada joylashgan genlar birgalikda irsiylanadi va ular birikkan genlar deb ataladi. Irsiylanishning bu xili birikkan holda irsiylanish deyiladi. Birikkan genlarning irsiylanishi Mendelning uchinchi qonuniga mos kelmaydi. Bitta xromosomada joylashgan genlarning birikkan holda irsiylanishi haqidagi Morgan kashf etgan qonuniyat genetikaning toʻrtinchi fundamental qonuni hisoblanadi. Biroq birikkan holda irsiylanish mutlaq boʻlmasdan, bir qancha hollarda avlodda ota-ona belgilariga nisbatan ajralish roʻy beradi. Bu hodisa gomologik xromosomalarning chalkashuvi (krossingover), yaʼni ikkita xromosoma ayrim qismlarining oʻzaro oʻrin almashinishi natijasida sodir boʻladi. Bu sohadagi ilmiy tadqiqotlar tufayli xromosomalarda genlarning joylashish tartiblari aniqlandi, yaʼni xromosomalarning genetik haritalari tuzildi. Morgan va xodimlarining tadqiqotlari genetikaning bir tarmogʻi boʻlgan sitogenetikaning paydo boʻlishiga asos soldi. Genlarning tuzilishi va faoliyatining molekulyar asoslarini kimyoviy, fizik, kibernetik metodlar va matematik modellashtirish orqali tadqiq qilish molekulyar genetikaning rivojlanishiga olib keldi. Molekulyar genetika sohasida erishilgan muvaffaqiyatlar DNK kodining kashf etilishi (James D. Watson va Francis Crick, 1953); oqsil molekulalari tarkibiga kiruvchi aminokislotalarning biosintez jarayonida oqsil hosil boʻlishidagi ishtirokini taʼmin etuvchi irsiy axborot (kod) birligi boʻlgan nukleotidlar tripletining aniqlanishi (Marshall Nirenberg, G. Mattey, Severo Ochoa va Francis Crick, 1961—62); genning molekulyar-genetik taʼrifi izohlanishi (George Wells Beadle va Edward Lawrie Tatum); laboratoriya sharoitida DNK molekulasining sunʼiy sintez kilinishi (A. Kornberg, 1958); gen funksiyasi, yaʼni oqsil sintez qilinishi regulyatsiyasi molekulyar mexanizmining ochib berilishi (Francois Jacob, J. Mono, 1961-62) bilan bogʻliq. Bu sohada nazariy tadqiqotlarning rivojlanishi natijasida genetikaning amaliy sohasi — gen injeneriyasi va biotexnologiya paydo boʻldi.
Irsiyatning mutatsiya nazariyasi kashf etilishi (de Vries, 1903) genetika tarixidagi muhim voqealardan biri boʻldi. Bu nazariyaga binoan kuchli taʼsir etuvchi omillar (mutagenlar) taʼsirida organizmlarning genlari tubdan oʻzgarib, yangi turgʻun xolatda nasldan-naslga beriladigan oʻzgaruvchanlik paydo boʻladi. Bu jarayon mutagenez, irsiy oʻzgargan belgi esa mutatsiya; mutatsiyaga ega boʻlgan organizm oʻz navbatida mutant deb ataladi. Ushbu nazariya dastlab rus olimi S. I. Korjinskiy tomonidan yangi dalillar bilan tasdiklandi. Nemis olimi Gregor Meller 1927-yilda drozofila pashshasiga radiatsiya nurlarini taʼsir ettirib, sunʼiy sharoitda koʻplab mutatsiya olish mumkin ekanligini isbotladi. U tajribada hosil boʻlayotgan mutatsiyalarni hisobga olish, ularning tabiatini oʻrganish metodini ishlab chikdi. Rus olimlari genetika A. Nadson va genetika S. Filippov (1925) rentgen nurlari taʼsir ettirib, madaniy oʻsimliklarning har xil mutatsiyalarini olishdi. Ingliz olimi Sh. Auerbax, rus olimi I. A. Rapoport ayrim kuchli taʼsir etuvchi kimyoviy moddalar taʼsirida mutatsiya olish metodini ishlab chikdi. Bu tadqiqotlar mutatsion genetika yoʻnalishining paydo bulishiga olib keldi. Evolyutsion genetika organizmlardagi genetik qonuniyatlarni populyatsiya darajasida tekshiradi. Bunday maʼlumotlar evolyutsion taʼlimotni genetik asoslashga imkon berdi. Evolyutsion genetika duragaylash, mutagenez, alohidalanish (izolyatsiya), kuchish (migratsiya), tanlash, genlar dreyfi, populyatsiya toʻlqini kabi omillarning evolyutsiyadagi ahamiyatini tushunib olishga imkon beradi. Turlar evolyutsiyasi, hayvonlar zoti va oʻsimlik navlari yaratishning genetik asoslarini urganish imkonini beruvchi genetikmatematik metodlar ishlab chikildi (ingliz olimlari R. Fisher, J. Xoldeyn, amerikalik olim S. Rayt, 1920—30; rus olimlari S. S. Chetverikov, N. P. Dubinin va boshqalar). N. I. Vavilovning irsiy oʻzgaruvchanlikning gomologik qatorlar qonuni, madaniy oʻsimliklarning kelib chiqish genotsentrlari haqidagi taʼlimoti hamda geografik jihatdan uzoq formalarni chatishtirish va immunlik toʻgʻrisidagi nazariyalari oʻsimliklar seleksiyasi samaradorligini oshirishda katta ahamiyatga ega boʻldi. Bu gʻoyalar mevali daraxtlarning bir qancha serhosil va sovuqqa chidamli navlarini yetishtirish uchun asos boʻldi. Soʻnggi yillarda radiatsiya va kimyoviy mutagenlar yordamida mutatsiya vujudga keltirish usuli tobora keng qoʻllanilmoqda. Bir qator antibiotiklar, aminokislotalar va biologik faol moddalarning mutant shtammlari vujudga keltirilgan.
Oʻzbekistonda madaniy oʻsimliklar genetikasi va seleksiyasi sohasidagi ilmiy tadqiqot ishlari boshlangʻich material hisoblangan oʻsimliklar genofondini yaratish bilan bogʻliq. Oʻsimliklar genofondi oʻsimliklarning ikki kolleksiyasini oʻz ichiga oladi. Ulardan biri oʻsimliklarning madaniy navlari, chala yovvoyi va yovvoyi ajdodlarining dunyo kolleksiyasidir.
Oʻzbekistonlik olimlar genetika S. Zaysev, F. M. Mauyer, A. A. Abdullayev va boshqalarning saʼy harakatlari tufayli mamlakatimizda madaniy oʻsimliklarning boy kolleksiyasi barpo etildi. Soʻnggi yillarda gʻoʻzaning sof gomozigotali izogen, mutant, monosomik va translokatsion liniyalar genetik kolleksiyasini yaratish ustida tadqiqotlar olib borildi (J. A. Musayev). Toshkent davlat universiteti (hozirgi Oʻzbekiston milliy universiteti)ning bir guruh olimlari tomonidan gʻoʻzaning muhim morfologik, biologik, xoʻjalik ahamiyatiga ega belgilarning genetik asoslari oʻrganib chiqildi va genetik kolleksiyasi yaratildi. Kolleksiyaning asosiy qismi izogen liniyalar majmuasidan iborat boʻlib, oʻzining sifati va soni jihatidan mamlakatlar ichida yagona hisoblanadi. Bunday kolleksiyalar gʻoʻzaning monosom va translokatsion liniyalari boʻyicha ham barpo etilgan. Keyingi yillarda genetika sohasidagi tadqiqotlar Genetika va oʻsimliklar eksperimental biologiyasi institutit ham olib borildi. Gʻoʻza sitogenetikasi va seleksiyasi sohalaridagi tadqiqotlarning rivojlanishiga S. S. Kanash, L. Genetika Arutyunova, F. M. Mauyer, A. A. Abdullayev, A. I. Avtonomov, L. V. Rumshevich, S. M. Mirahmedov, S. S. Sodiqov, B. P. Straumal va boshqalar katta hissa qoʻshdi. N. N. Nazirov, O. J. Jalilov olib borgan tadqiqotlar asosida radiobiologiya, radiatsion seleksiyaning nazariy va amaliy asoslari ishlab chiqildi. Gʻoʻza mutagenezi sohasida bir qancha muhim tadqiqotlar olib borildi (Sh. I. Ibrohimov, A. E. Egamberdiyev va boshqalar). Genetika sohasidagi tadqiqotlar bogʻdorchilik va tokchilik, donchilik, sholichilik, sabzavotchilik, botanika intlarida hamda bir qancha oliy oʻquv yurtlari kafedralarida olib boriladi.
Hayvonlar genetikasi va seleksiyasi sohasidagi tadqiqotlar chorvachilik, qorakoʻlchilik va ipakchilik ilmiy tadqiqot intlarida amalga oshiriladi. S. I. Shodmonov ishlab chiqqan immunogenetik metod krramollar seleksiyasi samaradorligini oshirish imkonini berdi. S. A. Azimov olib borgan genetik va seleksion tadqiqotlar natijasida sermahsul tovuq zotlari yetishtirildi. V. A. Strunnikov, U. N. Nasrullayev va boshqalar olib borgan izlanishlar tufayli ipak qurtining kelgusida erkak kapalaklar rivojlanib chiqadigan tuxumlarini tuxumlik davridan ajratib olish imkoniyati tugʻildi. Odam genetikasi va molekulyar biologiyaga oid ilmiy tadqiqot ishlari tibbiyot va pediatriya oliy oʻquv yurtlari kafedralarida hamda endokrinologiya, biokimyo, immunologiya, virusologiya, onkologiya va radiologiya ilmiy tadqiqot institutlarida amalga oshiriladi. Molekulyar genetika, biokimyo, gen injeneriyasi va biotexnologiya sohasidagi ilmiy izlanishlar genetika va oʻsimliklar eksperimental biologiyasi, bioorganik kimyo, mikrobiologiya kabi ilmiy tadqiqot intlari

2.2. Mendel qonunlarining biologiyada tutgan o‘rni ahamiyati ahamiyati.

1. Birinchi bo’g’in duragaylarida juft alternativ belgilaridan biri dominant, ikkinchisi resessiv bo’lib, resessiv belgi yuzaga chiqmaydi. Bu hodisa dominantlik (ustun kelish), keyinroq Mendelning birinchi qonuni yoki birinchi bo’g’in duragaylarning bir xil bo’lishi qonuni deb ataladi.
2. Ikkinchi bo’g’inda ham dominant, ham resessiv belgiga ega bo’lgan organizmlar paydo bo’lib, birining ikkinchisiga nisbat 3:1 ga teng bo’ladi. Bu hodisani 1900 yilda Gugo De Friz ajralish qonuni deb atadi, keyinroq bu Mendelning ikkinchi qonuni deb ataldi. Resessiv belgiga ega bo’lgan avlodlar o’zaro chatishtirilsa, keyingi bo’g’inlarda o’zgarmay, turg’un bo’lib qoladi.
3. Mendelning uchinchi qonunini: ikki yoki undan ortiq juft muqobil belgilari bilan farq qiladigan ota-ona organizmlar o‘zaro chatishtirilganda, genlar va unga mos belgilar bir-biridan mustaqil holda irsiylanadi.
Olimlar har xil mamlakatlarda G.Mendelning tajribalarini boshqa o’simliklarda tekshirib, u aniqlagan qonuniyatlarning to’g’riligini tasdiqladilar. keyinroq olimlarning aniqlashicha, Mendelning ajralish qonuniyatlarini faqat o’simliklrdagina emas, balki hayvon bilan odamlarda ham ko’rish mumkin ekan.

XULOSA.
Xulosa qilib shuni aytamankiy Mendel tajribalari bilan yana bir ortga hisoblash boshlandi, uning asosiy farqlovchi xususiyati yana Mendelning nasldagi ota-onalarning individual belgilarining irsiyatining gibridologik tahlilini kiritishi edi. Tabiatshunosni mavhum fikrlashga, yalang'och raqamlardan va ko'plab tajribalardan chetga chiqishga nima majbur qilganini aytish qiyin. Ammo aynan shu narsa monastir maktabining kamtarona o'qituvchisiga o'qishning to'liq rasmini ko'rishga imkon berdi; muqarrar statistik o'zgarishlar tufayli o'ninchi va yuzinchi qismlarni e'tiborsiz qoldirgandan keyingina buni ko'rish. Shundan keyingina tadqiqotchi tomonidan tom ma'noda "belgilangan" muqobil belgilar unga shov-shuvli narsani ochib berdi: turli nasllarda kesishishning ayrim turlari 3: 1, 1: 1 yoki 1: 2: 1 nisbatlarini beradi. Mendel xayolida paydo bo'lgan taxminni tasdiqlash uchun o'zidan oldingilarning ishlariga murojaat qildi. Tadqiqotchi hokimiyat deb hisoblaganlar turli vaqtlarda va har biri o'ziga xos tarzda umumiy xulosaga kelishgan: genlar dominant (bostiruvchi) yoki retsessiv (bosilgan) xususiyatlarga ega bo'lishi mumkin. Va agar shunday bo'lsa, deb xulosa qiladi Mendel, demak, heterojen genlarning kombinatsiyasi o'z tajribalarida kuzatilgan xususiyatlarning bir xil bo'linishini beradi. Va uning statistik tahlili yordamida hisoblangan nisbatlarda. No'xatning hosil bo'lgan avlodlarida sodir bo'layotgan o'zgarishlarning "algebra bilan uyg'unligini tekshirib", olim hatto dominant holatni bosh harf bilan va bir xil genning retsessiv holatini kichik harf bilan belgilab, harf belgilarini ham kiritdi. Mendel organizmning har bir belgisi irsiy omillar, moyillik (keyinchalik ular genlar deb ataladigan) bilan belgilanadi, ota-onadan jinsiy hujayrali avlodlarga uzatilishini isbotladi. Kesish natijasida irsiy belgilarning yangi birikmalari paydo bo'lishi mumkin. Va har bir bunday kombinatsiyaning paydo bo'lish chastotasini taxmin qilish mumkin. Xulosa qilib aytadigan bo'lsak, olimning ish natijalari quyidagicha ko'rinadi: