5-Mavzu. Nafas olish zanjiri. Makroenergetik birikmalarni sintezi

5-Mavzu. Nafas olish zanjiri. Makroenergetik birikmalarni sintezi.

Reja:

1. Mitoxondriya nafas olish zanjirining tuzilishi.

2. ADFning fosforillanishi. 3. Nafas olish va fosforillanish ingibitori.

Nafas olish zartjiri. Varburg, Keylin, Grin, Mitchell, Skulachev izlanishlari nafas olish zanjiri komponentlarini mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashishini aniq ko‘rsatib berdi. Nafas olish zanjiri quydagicha tuzilishga ega. Nafas zanjirida H+ kislorodga tashilishi sitoxrom tizimisiz, KoQ dan to‘g‘ri kislorodga o‘tadi. Elektronlar esa- butun zanjir bo‘ylab harakat qiladi. Bunda NAD dan KoQ ga qadar ikkita elektronli tashilish bo‘lsa, sitoxromlarda - bir elektronlidir. Proton va elektron tashuvchilar nadmolekulyar strukturaga birlashib mitoxondriyalarning ichki membranasida nafas ansamblini hosil qiladilar. Bunda ularning prostetik guruhlari chayqalish va aylanma harakatlar natijasida bir-birlari bilan bog‘lanishlari mumkin. Ulaming oqsil qismlari esa tashqi tomonda joylashadi. Mitoxondriyalarda joylashgan nafas olish zanjiri to‘liq, qisqartirilgan va qisqa bo‘lishi mumkin. To‘liq nafas zanjiri quyidagilardan tuzilgan:

SH2—►NAD—►FP—>KoQ—>b—>0(0,) ^a(a3) -+1/202^H2Q NADga bog‘liq bo‘lgan substratlarga a-ketoglutarat, izotsitrat, malat, piruvat, glutamat va boshqalar kiradi. Ular o‘zining proton va elektronlarini NADga beradi. To‘liq nafas zanjirida 3 molekula ATF sintezlanadi. P/0=3. Qisqartirilgan nafas zanjirida substratlar o‘zlarining proton va elektronlarini FPga beradi. Bularning asosiv substratlari bo‘lib suksinat. glitserin, yog‘ kislotalari va boshqalar hisoblanadi. Bu substrantlaming nafas zanjirida oksidlanishi natijasida 2 molekula ATF hosil bo‘ladi. P/ 0=2. SH2—FP—»KoQ—>Ь—c(c2,) ->a(a3) ->1/202->H20 Qisqa nafas zanjirida FPdan proton va elektronlar molekulyar kislorodga beriladi va vodorod peroksidi hosil bo‘ladi. Ammo bu modda hujayralar uchun zaharlidir, shuning uchun u peroksidaza yoki katalazafermentlari ta’sirida tezda parchalanib suv hosil qiladi. Bunda barcha ATF sintezlanadigan uchastkalar tushib qoladi, ATF sintezlanmaydi. (P/0=0). SH2->FP-02->H202->H20+1/202.

Moddalarning oksidlanishi kislorodli (aerob) va kislorodsiz (anaerob) sharoitda kechishi mumkin. Bularning barchasida energiya ajralib chiqadi. Bu energiya ATF yoki issiqlik sifatida ajraladi. ATF sintezi fosforillanish bilan borib, bunda ADFga makroergik bog‘lar tutuvchi moddalardan yoki kislorodni oksidlanishi natijasida anorganik fosforni birikishi kuzatiladi. Shuning uchun ADFning fosforillanishi 2 xil yo‘l bilan boradi: oksidlanishli fosforillanish va substratli fosforillanish.

Oksidlanishli fosforillanish asosiy energiya generatori hisoblanadi. Oksidlanishli fosforillanish mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashgan nafas zanjirida kechadi. Bir juft proton va elektronlarni nafas zanjiri orqali o‘tishi natijasida kо‘рmiqdorda energiya ajralib chiqadi. Avval aytilganidek NADga bog‘liq bo‘lgan substratlarning oksidlanishi natijasida 52,7 kkal energiya ajralib chiqqanligi ko‘rsatilgan. Shunday 21,3 kkal 3 ta ATF sinteziga sarflanadi. Qolgan energiya esa issiqlik sifatida tarqaladi. Shuni aytish kerakki, 1 molekula ATFni sintezlash uchun 7,3 kkal energiya talab qilinadi, glyukozani to‘liq aerob sharoitda oksidlanishida esa 686 kkal energiya ajralib chiqadi va 38 molekula ATF sintezlanadi. 38 molekula ATF sinteziga esa 277,4 kkal energiya talab qilinadi. Bu 686 kkal energiyani atigi 40% ini tashkil etadi. Qolgan 60% energiya esa issiqlik shaklida chiqadi va organizmning temperaturasini muvozanatda ushlashga safarbar etiladi. Hosil bo‘lgan ATF energiya quyidagi jarayonlarga sarflanadi: kimyoviy, mexanik, plastik, faol transport, transdegidrogenaza reaksiyalariga.

Substratlifosforillanish esa membranaga bog‘liq bo‘lmay sitozolda kechadi. Bunda makroergik bog‘lar tutuvchi metabolitlar energiya manbai hisoblanadi. Bularga asosan 1,3-difosfoglitserat, fosfoyenolpiruvat, kreatinfosfat, argininfosfat va boshqalar kiradi. Substratli fosforillanishda kam miqdorda ATF sintezlanadi. Ular yordamchi energetik mexanizmlardir. Jumdalan, glyukozani anaerob oksidlanishi natijasida 2 molekula sut kislotasi va 4 molekula ATF sintezlanadi, ya’ni atigi 29,2 kkal energiya ajralib chiqadi. Filogenetik jihatdan substratli fosforillanish ustun turadi. Ular kislorodsiz sharoitda oddiy hayvonlarning asosiy energetik manbai hisoblangan. Ammo energetik qiymati kam bo‘lsada, u katta ahamiyatga ega, chunki yadrosi, mitoxondriyasi bo‘lmagan eritrotsitlarda,shuningdek, ko‘pchilik kasalliklarda kuzatiladigan gipoksiya sharoitida hujayraning asosiy energiya manbai bo‘lib qoladi.

Turli xil moddalar ta’sirida oksidlanish jarayoni fosforillanishdan ajralib chiqadi. Bunda elektronlarni nafas olish zanjiri orqali o‘tishi o‘zgarmay energiya hosil qilmaydi. Bunday moddalar ajratuvchilar deyiladi. Bularga 2,4-