10-Mavzu. Harakatning muskulli va muskulsiz formalari

8.2-rasm. Muskul tolasi miofibrillalari qisqarish mexanizmi sxemasi.
А – tinchlik holatida, B – qisqarish vaqtida


9.3-rasm. Muskul tolasi mikrostrukturasining sxematik ko‘rinishi.

Tinch holatda ko‘prikcha energiyani o‘zida to‘playdi, lekin aktin tolasi bilan birika olmaydi, ular o‘rtasida joylashgan troponin oqsil globulasi bilan birikkan tropomiozin oqsil molekulasi ipi bunga xalaqit beradi. Muskul faollashganda, muskul hujayrasi mioplazmasida erkin Са²⁺ ionlari miqdori ortadi va troponin oqsili kalsiy ioni bilan birikib, o‘z konformatsiyasini o‘zgartiradi, natijada tropomiozin oqsil ipini surib, faol markazni ishga tushiradi hamda ko‘ndalang ko‘prikchalarning aktin tolasi bilan birikishiga imkoniyat tug‘diradi. Birikish natijasida ko‘prikchaning konformatsiyasi keskin o‘zgaradi, uning boshchasi ma’lum burchak ostida egiladi, natijada aktin tolasi 20 nm masofaga suriladi. Bu jarayon uchun sarflangan energiya fosforlangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog‘lanish hisobiga ta’minlanadi. ATF-aza faolligiga ega bo‘lgan aktomiozin makroergik fosfatlar parchalanishini ta’minlaydi.

Keyingi bosqichda aktin va miozin tolalar atrofida Са²⁺ ionlari miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko‘ndalang ko‘prikcha bilan aktin tola o‘rtasida yana to‘siq hosil bo‘ladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. Ba’zi adabiyotlarda ATF faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan vaqtincha ajratishda ahamiyatga ega zarur bo‘lgan modda ekanligi ko‘rsatib o‘tilgan. Bu jarayon esa muskulning bo‘shashishiga imkoniyat yaratadi.
Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Са²⁺ ionlari muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum to‘rlari tizimida saqlanadi. Bu sharoitda sarkoplazmatik retikulum membranasining kalsiy ioni uchun o‘tkazuvchanligi juda past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kalsiy nasosi retikulum ichiga haydab, unda kalsiy ionlari konsentratsiyasi miqdorining yuqori bo‘lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo‘shlig‘ida kalsiy ionlari konsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan o‘n ming marta yuqori konsentratsiya qiymatiga ega.
Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potensialga bog‘liq Са²⁺ ion kanallari orqali Са²⁺ ionining hujayra ichiga kirib kelishi ta’sirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi Са²⁺-kanallarining ochilishiga va konsentratsion gradiyent bo‘yicha Са²⁺ ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib keladi.
Yurak miokard to‘qimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Са²⁺ -kanallari faollanishi uchun miotsit membranasida vujudga kelgan qo‘zg‘alish natijasida ko‘ndalang naychalar T- tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Са²⁺ ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Ko‘ndalang naychalarga perpendikulyar bo‘lib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq naychalar tizimi joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, sisternalar hosil qiladi. Bunda ko‘ndalang naycha va ikki tarafdagi sisternalar uchliklarga birlashgan ko‘rinishga ega.
Umumiy holatda motoneyron tola orqali muskul tolasiga yetib kelgan impuls tashqi membranada harakat potensialini vujudga keltiradi. Hosil bo‘lgan harakat potensiali butun muskul tolasi membranasi bo‘ylab tarqaladi. Bunda xarakat potensialining hosil bo‘lishi jarayoni asosan muskul xujayrasi plazmatik membranasining ionlarga nisbatan o‘tkazuvchanlik qiymatining o‘zgarishi Na⁺ ionlarining hujayra ichiga va К⁺ ionlarining hujayra tashqarisiga chiqarilishiga asoslansada, bunda muhitda Mg²⁺ va Са²⁺ ionlari nisbatida ham o‘zgarishlar vujudga keladi. Natijada bu holat Са²⁺ ionlari ishtirokida aktomiozin kompleksining fermentativ faolligi kuchayib, ATF gidroliziga sabab bo‘ladi. Hosil bo‘lgan harakat potensiali ko‘ndalang T-tubula tizimi orqali tarqalib, sisterna membranasini faollashtiradi va Са²⁺ ионларининг миоцит ичига кириб келиши натижасида саркоплазматик ретикулум мембранасидан Са²⁺ ионларининг эркинликка чиқиб, актин ва миозин толалар атрофида миқдор жиҳатдан кўпайишига олиб келади. Са²⁺ ioni yuqoridagi ko‘rinishda qisqarish mexanizmini ishga soluvchi omil hisoblanadi.
Muskul tolasi qisqarishini ta’minlovchi jarayonlar quyidagilardan iborat: ta’sirot→harakat potensialining vujudga kelishi→uning miofibrilla ichkarisiga o‘tkazilishi→Са²⁺ ionlarining membrana ichkarisiga kirib kelishi,→ sarkoplazmatik retikulum membranasi ion kanallarining faollashishi natijasida Са²⁺ ionlarining undan chiqishi hamda aktin va miozin tolalar atrofiga yig‘ilishi →aktin tolalarining miozin tolalar oralig‘iga sirpanishi va sarkomerning kaltalashishi → Са²⁺ kanallarning faollashishi va erkin kalsiy konsentratsiyasini kamayishi → miofibrillalarning bo‘shashishi.
Shu bilan birga muskullar qisqarish mexanizmini faqat sirpanuvchi tolalar nazariyasi bilan tushuntirib bo‘lmasligini ko‘rsatuvchi ilmiy qarashlar ham mavjud. Masalan, G.M.Frank tomonidan qisqarish jarayonida muskul tolasida aktin va miozin tolalari o‘zaro sirpanishi bilan birga o‘zlari ham faol qisqarish xususiyatiga ega ekanligi ko‘rsatib berilgan. Muskullar qisqarishi va bo‘shashishi jarayonida bu jarayonlar amalga oshishini ta’minlovchi omil mavjudligi Marsh tomonidan ta’kidlanadi. Marshning bo‘shashtiruvchi omili muskul tolasi qisqarish jarayonida hujayra sarkoplazmasida Са²⁺ ionlari miqdorining ko‘payishi ta’sirida faoliyatinini susaytiradi, so‘ngra faollashishi natijasida Са²⁺ ionlarining sarkoplazmatik retikulum sisternalariga yig‘ilishini ta’minlaydi. Shuningdek bu omil muskul tolalari bo‘shashish boskichida ATF aza fermenti faoliyatini susaytiruvchi ta’sir ko‘rsatishi ta’kidlangan.