1. Общая характеристика водного обмена растительного организма

Содержание

Введение
1. Общая характеристика водного обмена растительного организма

1.1 Структура и свойства воды
1.2 Функции воды в метаболизме растений
1.3 Распределение воды в клетке
2. Расходование воды растением – транспирация
2.1 Значение транспирации
2.2 Лист как орган транспирации
2.3 Влияние внешних условий на степень открытости устьиц
3. Поступление и передвижение воды по растению
3.1 Корневая система как орган поглощения воды
3.2 Передвижение воды по растению
3.3 Влияние внешних условий на поступление воды в растении
4. Физические основы устойчивости растений к засухе
4.1 Влияние недостатка воды на растение
4.2 Влияние перегрева на физиологические процессы
4.3 Приспособление растений к засухе
Заключение
Литература
Приложение
Введение

Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 90% от массы организма, и она участвует прямл или косвенно во всех жизненных проявлениях. Вода – это вреда, где протекают все процессы обменных веществ. Она составляет основную часть цитоплазмы, поддерживая ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обеспечивает определенную конформацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки подвижный характер. Вода – непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды. Насыщенность клеток водой определяет их рост растяжением, придаёт тканям упругость и ориентирует органы растения в пространстве. Поглощение и передвижение воды в растении происходит под действием присасывающей силы транспирации и нагнетающей силы корневого давления по градиенту водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Вода, поглощаемая корнями, поступает в сосуды, центр цилиндра и далее в побеги. С током воды транспортируются и растворённые в ней питатательные вещества, поглощаемые (ионы минеральных солей) или синтезируемые (аминокислоты, цитокинины и др.) в корнях.

1. Общая характеристика водного обмена растительного организма

Водный режим растений, водообмен, поступление воды в растение и отдача её растением, необходимые для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения). Водный режим растений складывается из трёх последовательно протекающих и тесно связанных между собой процессов: поступления воды в корни растений из почвы; поднятия воды по корням и стеблям в листья и в расположенные на стеблях растущие эмбриональные ткани, точки роста; испарения избыточной воды из листьев в окружающую атмосферу. Общее количество воды, проходящей через растение, чрезвычайно велико. В умеренно влажном климате за вегетационный период одно растение кукурузы или подсолнечника расходует до 100 л воды, а один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2-3 тыс. м3 воды. В среднем на создание каждого килограмма урожая сухой массы растение расходует около 250-300 кг воды, а в засушливом климате - до 500-600 кг. Вода, получаемая растением из почвы, поглощается не всей поверхностью корней, а только молодыми их окончаниями, так называемыми корневыми мочками и корневыми волосками. Клетки всасывающей зоны корня обладают по отношению к воде своеобразной полярностью. Наружная их сторона всасывает воду, а внутренняя выталкивает её в сосуды корня. Так в растений создаётся корневое давление, нагнетающее воду вверх по корню и стеблю с силой 2-3 и более атмосфер. С такой же примерно силой корень растения сосет воду из почвы и преодолевает сопротивление почвенных частиц, удерживающих воду на своей поверхности силами адсорбции и набухания почвенных коллоидов. По мере уменьшения толщины слоя воды, облекающей почвенные частицы, силы адсорбции, удерживающие воду, быстро возрастают и становятся равными, а затем и большими, чем всасывающая сила корневых клеток, поэтому корни растений не могут отнять от почвы всю находящуюся в ней воду и в почве всегда остаётся некоторое количество недоступной для растения воды. В таком случае дальнейшая потеря растением воды уже не может возмещаться за счёт поступления её из почвы: содержание воды в растении падает и оно увядает. Лист растений обладает рядом физиологических особенностей, позволяющих ему в значительной степени регулировать отдачу воды. Испарение воды с поверхности растений получило название транспирации. Понижая содержание воды в клетках листовой мякоти и создавая состояние ненасыщенности водой, транспирация способствует возникновению значительной сосущей силы, обеспечивающей ток воды из сосудов листовых жилок в клетки. Это обусловливает движение воды вверх по растению, нередко значительно превосходящее по скорости накачивание воды клетками корневых мочек. В силу свойственного молекулам воды сцепления друг с другом вода, переходящая из сосудов в живые клетки мякоти листа тянет за собой весь столб воды, заполняющей проводящую систему вплоть до самого корня. В результате во всём растений создаётся натяжение воды в сосудах, способствующее поступлению воды из почвы в корень.

1.1 Структура и свойства воды

Вода может находиться в трех агрегатных состояниях — газообразном, жидком и твердом. В каждом из этих состояний структура воды неодинакова. В зависимости от состава находящихся в ней веществ вода приобретает новые свойства. Твердое состояние воды также бывает, по крайней мере, двух типов: кристаллическое — лед и некристаллическое — стеклообразное, аморфное (состояние витрификации). При мгновенном замораживании с помощью, например, жидкого азота молекулы не успевают построиться в кристаллическую решетку, и вода приобретает твердое стеклообразное состояние. Именно это свойство воды позволяет замораживать без повреждения живые организмы, такие, как одноклеточные водоросли, листочки мха Мпіuт, состоящие из двух слоев клеток. Замораживание же с образованием кристаллической воды приводит к повреждению клеток.

Для кристаллического состояния воды характерно большое разнообразие форм. Давно замечено, что кристаллические структуры воды напоминают радиолярии, листья папоротника, цисты. По этому поводу А. А. Любищев высказал предположение, что законы кристаллизации в чем-то сходны с законами образования живых структур.
Физические свойства воды. Вода — самое аномальное вещество, хотя принята за эталон меры плотности и объема для других веществ.
Плотность. Все вещества увеличивают объём при нагревании, уменьшая при этом плотность. Однако при давлении 0,1013 МПа (1 атм.) у воды в интервале от 0 до 4⁰С при увеличении температуры объём уменьшается и максимальная плотность наблюдается (при этой температуре 1 см³ воды имеем массу 1г). При замерзании объем воды резко возрастает на 11%, а при таянии льда при 0°С так же резко уменьшается. С увеличением давления температура замерзания воды понижается через каждые 13,17 МПа (130 атм.) на 1⁰С. Поэтому на больших глубинах при минусовых температурах вода в океане не замерзает. С увеличением температуры до 100⁰С плотность жидкой воды понижается на 4% (при 4°С плотность ее равна 1).
Точки кипения и замерзания (плавления). При давлении 0,1013 МПа (1 атм.) точки замерзания и кипения воды находятся при 0°С и 100°С, что резко отличает Н₂0 от соединений водорода с элементами VI группы периодической системы Менделеева. В ряду Н₂Те, H₂Se, H₂S и т.д. с увеличением относительной молекулярной массы точки кипения и замерзания этих веществ повышаются. При соблюдении этого правила вода должна была бы иметь точки замерзания между — 90 и — 120°С, а кипения — между 75 и 100 °С. Температура кипения воды возрастает с увеличением давления, а температура замерзания (плавления) — падает (прил.1).
Теплота плавления. Скрытая теплота плавления льда очень высока — около 335 Дж/г (для железа — 25, для серы — 40). Это свойство выражается, например, в том, что лед при нормальном давлении может иметь температуру от — 1 до — 7°С. Скрытая теплота парообразования воды (2,3 кДж/г) почти в 7 раз выше скрытой теплоты плавления.
Теплоемкость. Величина теплоемкости воды (т.е. количество теплоты, необходимое для повышения температуры на 1 °С) в 5 —30 раз выше, чем у других веществ. Лишь водород и аммиак обладают большей теплоемкостью. Кроме того, лишь у жидкой воды и ртути удельная теплоемкость с повышением температуры от 0 до 35°С падает (затем начинает возрастать). Удельная теплоемкость воды при 16°С условно принята за единицу, служа эталоном для других веществ. Поскольку теплоемкость песка в 5 раз меньше, чем у жидкой воды, то при одинаковом нагреве солнцем вода в водоеме нагревается в 5 раз слабее, чем песок на берегу, но во столько же раз дольше сохраняет теплоту. Высокая теплоемкость воды защищает растения от резкого повышения температуры при высокой температуре воздуха, а высокая теплота парообразования участвует в терморегуляции у растений.
Высокие температуры плавления и кипения, высокая теплоемкость свидетельствуют о сильном притяжении между соседними молекулами, вследствие чего жидкая вода обладает большим внутренним сцеплением.
Вода как растворитель. Полярность молекулы воды обусловливает ее свойство растворять вещества лучше, чем другие жидкости. Растворение кристаллов неорганических солей осуществляется благодаря гидратации входящих в их состав ионов. Хорошо растворяются в воде органические вещества, с карбоксильными, гидроксильными. Карбонильными и с другими группами, которых вода образует водородные связи. (прил. 1 )
Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии (прил.2). Свободная вода – подвижна, она имеет практически все физико-химические свойства чистой воды, хорошо проникает через клеточные мембраны. Существуют специальные мембранные белки, образующие внутри мембраны каналы, проницаемые для воды (аквапорины). Свободная вода вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации, замерзает при низких температурах.
Связанная вода – имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными компонентами. Условно принимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до – 10°С.
Связанная вода в растениях бывает:
1) Осмотически - связанная
2) Коллоидно-связанная
3) Капиллярно-связанная
Осмотически-связанная вода – связана с ионами или низкомолекулярными веществами. Вода гидратирует растворенные вещества – ионы, молекулы. Вода электростатически связывается и образует мономолекулярный слой первичной гидратации. Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты и их соли, неорганические катионы и анионы. Эти вещества удерживают воду осмотически.
Коллоидно-связанная вода – включает воду, которая находится внутри коллоидной системы и воду, которая находится на поверхности коллоидов и между ними, а также иммобилизованную воду. Иммобилизация представляет собой механический захват воды при конформационных изменениях макромолекул или их комплексов, при этом вода оказывается заключенной в замкнутом пространстве макромолекулы. Значительное количество коллоидно-связанной воды находится на поверхности фибрилл клеточной стенки, а также в биоколлоидах цитоплазмы и матриксе мембранных структур клетки.
Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) - осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до-10 °С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.
Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Так, содержание воды в листьях салата составляет 93-95%, кукурузы — 75-77%. Количество воды неодинаково в разных органах растений: в листьях подсолнечника воды содержится 80-83%, в стеблях - 87-89%, в корнях — 73-75%. Содержание воды, равное 6-11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены. Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетниках. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.
Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода. В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а, следовательно, часть воды осмотически связана.
Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Большинство исследователей полагает, что интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью растений против неблагоприятных внешних условий. Указанные физиологические корреляции наблюдаются не всегда.

1.2 Функции воды в метаболизме растений

В тканях растений вода составляет 70-95% сырой массы. Обладая уникальными свойствами, вода играет первостепенную роль во всех процессах жизнедеятельности. Роль воды в целом организме весьма многообразна. Поскольку жизнь зародилась в водной среде, то эта среда оказалась замкнутой в клетках, а у животных — еще и в виде целомической жидкости (лимфа, кровь). Все известные на Земле формы жизни не могут существовать без воды. При снижении содержания воды в клетках и тканях до критического уровня (например, у спор, у семян при их полном созревании) живые структуры переходят в состояние анабиоза.(прил. 3)

Вода в биологических объектах выполняет следующие основные функции:
1) Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется.
2) Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.
3) Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спирта приводит к их коагуляции и выпадению в осадок. В поддержании структур гидрофобных участков белковых молекул и липопротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды.
4) Вода — метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании, например, в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.
5) Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, особенно в мембранных процессах, играет относительно высокая протонная и электронная проводимость структурированной воды.
6) Вода — главный компонент в транспортной системе высших растений — в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и анопласту.
7) Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования.
8) Вода — хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.
9) Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.
В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все большую относительную независимость от воды. Для водорослей вода — это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельножидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся с помощью жгутиков. Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных организмов.

1.3 Распределение воды в клетке

Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Так, содержание воды в листьях салата составляет 93-95%, кукурузы — 75-77%. Количество воды неодинаково в разных органах растений: в листьях подсолнечника воды содержится 80-83%, в стеблях — 87-89%, в корнях — 73-75%. Содержание воды, равное 6-11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены.

Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетниках. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.
Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода. В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а следовательно, часть воды осмотически связана.
Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Большинство исследователей полагает, что интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью растений против неблагоприятных внешних условий. Указанные физиологические корреляции наблюдаются не всегда.
2. Расходование воды растением – транспирация

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

2.1 Значение транспирации

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:

1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30-33°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.
Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

2.2 Лист как орган транспирации

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица.

Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса. В них осуществляется фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла.
Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.
В последнее время показано, что для движения устьиц большое значение имеет также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы. Значение такого расположения было доказано на модели.
У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.
Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1мм² листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, через кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877г.
В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.
Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной (Н. И. Антипов). Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно подразделить на ряд этапов. Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80-90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как эта следовало, бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным.
Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1/2, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.
Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.
вода метаболизм транспирация устьице
2.3 Влияние внешних условий на степень открытости устьиц

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:

1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться, и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.
2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.
3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте; особенное значение имеют красные и синие лучи, т. е. те, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное значение, так как благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует СО₂, необходимый для процесса фотосинтеза.
Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации СО₂ в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация СО₂ в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица открываются. При повышении концентрации СО₂ устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласта и происходит фотосинтез. На свету СО₂ ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, СО₂ оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Уменьшение содержания СО₂ приводит к повышению рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания СО₂ (вследствие того, что СО₂ выделяется при дыхании и не используется в процессе фотосинтеза) и снижение рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сдвиг рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону, повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что активность калия в замыкающих клетках при открытии устьиц повышается в 4 раза при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И. И. Гунар, Л. А. Паничкин). Прибавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КСl, увеличивает скорость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С. А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Возможно также, что К⁺ обменивается на Н+, выделяющийся из замыкающих клеток (Н⁺ — помпа). Усиленное поступление К⁺, в свою очередь, способствует поступлению С1 по электрохимическому градиенту, что повышает осмотическую концентрацию. Осмотический потенциал замыкающих клеток устьиц становится более отрицательным. В темноте К⁺ транспортируется из замыкающих в окружающие клетки и устьица закрываются.
Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулируется фитогормоном — абсцизовой кислотой (АБК). Интересно в связи с этим, что АБК тормозит образование ферментов, участвующих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает. Вместе с тем АБК уменьшает поступление К⁺, возможно, за счет уменьшения выхода ионов Н⁺ (торможение Н⁺ — помпы). Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температуры. При исследовании ряда растений показано, что при температуре ниже 0°С устьица не открываются. Повышение температуры выше 30°С вызывает закрытие устьиц. Возможно, это связано с повышением концентрации СО в результате увеличения интенсивности дыхания. Вместе с тем имеются наблюдения, что у разных сортов пшеницы реакция устьиц на повышенную температуру различна. Длительное воздействие высокой температуры повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закрываться.
Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое значение в физиологической и агрономической практике. Они помогают установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие устьиц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислым газом.
Единицы измерения водного режима.
Интенсивность транспирации – это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм²). Эта величина колеблется в пределах 0,1 5 – 1,47 г/дм²/ч.
Транспирационный коэффициент — количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1г. сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если Транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755, то для проса эти величины значительно, ниже и составляют 162 - 447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе.
Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1кг. воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени.
Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1кг.) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час 39-119%, тогда как растения с мясистыми листьями — 8-20% от общего количества содержащейся в них воды.
3. Поступление и передвижение воды по растению

У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, позволяющие им сохранить насыщенность клеток водой, восполнить ее потерю, вызванную испарением. Это было достигнуто различными путями. Такие растения, как лишайники, сохранили способность поглощать воду всей своей поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений, в процессе эволюции выработались специальные приспособления к поглощению воды. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поглощаться из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. К таким растениям относятся, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно их много в тропической флоре. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются и у ряда других растений. Например, у некоторых зонтичных растений вода собирается в листовых влагалищах. Сбор воды листьями имеет большое значение для растений засоленных почв, когда поступление воды из почвы затруднено. Так, у солянок на листьях имеются волоски, стенки клеток листовой паренхимы очень тонкие — все это помогает поглощать влагу атмосферы. В определенных условиях способность использовать парообразную влагу проявляется у листьев всех растений. Так, в опытах с томатами было показано, что если корневая система растений находится в сухой почве, а листья соприкасаются с атмосферой, насыщенной парами воды, то вода будет поступать через листья, передвигаться по направлению к клеткам корня и даже выделяться в почву.

3.1 Корневая система как орган поглощения воды

Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды — корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В. Г. Ротмистрова, А. П. Модестова, И. В. Красовской. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140-150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Корневые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5-2 м. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длина его корней может достигать 600км, при этом на них образуется 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако при росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их стояния, размеры корневых систем заметно уменьшаются.
Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля).
Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растения могут использовать скудно рассеянную в почве воду. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным. В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других главным образом распространяется в ширину.
С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон, правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновременно в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки. Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички или поранения.
Рассмотрим несколько подробнее поперечное строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие кальция.
У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление поясков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.
Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными органами, в связи с тем, что среда их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.
Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.
Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению.
3.2 Передвижение воды по растению

Вода, поступившая в клетки корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта.

Апопласт — это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт — это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая — по другую сторону клеток эндодермы и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам. Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту.
Однако, для того, чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Как уже упоминалось, по вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного (с затратой энергии) поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикла), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид.
Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше (не менее чем на три порядка). Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.
Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.
По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (-0,5 бара), корня (-2 бара), стебля (-5 бар), листьев (-15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (-1000 бар).
Однако ни один всасывающий насос не может поднять воду на высоту больше 10м. Между тем есть деревья, у которых вода поднимается на высоту более 100м. Объяснение этому дает теория сцепления, выдвинутая русским ученым Е. Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений.
Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины — 30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов (адгезия). Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух врывается в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления. Благодаря этому
-Ψ в.сосуда= — Ψ осм.+( - Ψ давл.).
Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в почве, растении и атмосфере. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Согласно полученным данным, скорость движения воды в течение суток изменяется. В дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5-1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27 - 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

3.3 Влияние внешних условий на поступление воды в растение

Еще в 1864г. Ю. Сакс установил, что поступление воды через корневые системы зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на жизнь растительного организма, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-за пониженной температуры почвы. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезвоживания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по-видимому, несколько:

1) повышается вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвижность;
2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды;
3) тормозится рост корней;
4) уменьшается скорость всех метаболических процессов.
Последнее обстоятельство, по - видимому, должно сказаться косвенно, через уменьшение поступления солей и, как следствие, торможение работы нижнего концевого двигателя (корневого давления). Торможение поступления воды в корневую систему при действии пониженной температуры можно легко продемонстрировать в простом опыте. Так, если положить кусок льда на поверхность почвы в вазоне с растением, то в условиях интенсивной транспирации растение через два часа обнаружит признаки завядания. Если затем удалить лед, то растение снова приобретет тургор.
Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Это связано с тем, что все условия, снижающие метаболизм, такие, как недостаток кислорода, избыток СО₂, дыхательные яды, снижают поступление ионов и, как следствие, уменьшают поступление воды. Вместе с тем исследования показали, что особенно резкое подавление поступления воды происходит при увеличении содержания СО₂. Возможно, это связано с тем, что помимо уменьшения дыхания СО₂ повышает вязкость воды, снижает проницаемость цитоплазмы.
Большое значение имеет содержание воды в почве, а также концентрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня ниже, т. е. более отрицателен, водного потенциала почвы. В том случае, если почвенный раствор имеет более отрицательный осмотический потенциал, вода не только не будет поступать в корень, но будет выделяться из него. Особенное значение это имеет для засоленных почв. Именно поэтому растения, растущие на этих почвах (галофиты), имеют резко отрицательный осмотический потенциал. Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учитывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвижению по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление передвижению воды. Сопротивление корневой системы передвижению воды при ее недостатке настолько велико, что, по мнению Н. А. Максимова, это может снижать транспирацию, т. е. служит средством для ее регуляции.
С физиологической точки зрения удобно выделить следующие формы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности их для растения. Гравитационная вода заполняет крупные промежутки между частицами почвы, она хорошо доступна растениям. Водный потенциал этой формы воды зависит от осмотической концентрации и составляет - 0,1 бар. Однако, как правило, она легко стекает в нижние горизонты под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта вода также хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только вниз не стекает, но и поднимается вверх от грунтовых вод (Ψв не более —1 бар). Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться клетками корня. Вместе с тем, чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растения. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с 95% относительной влажности воздуха. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их ΨB= —1000 бар. Эта форма воды полностью недоступна для растения.
Количество воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом завядания или влажностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, зависит от ряда причин. Считается, что растения завядают в тот момент, когда вода в почве перестает передвигаться. Однако было показано, что если завядание начинается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть резко различным. Так, для растений бобов интервал завядания составляет несколько суток, тогда как для проса — несколько недель.
Это, естественно, сказывается на устойчивости растений к засухе. Вместе с тем влажность, при которой наступает завядание, в большой степени зависит от скорости транспирации, а также в некоторой степени от осмотического потенциала клеток растения. Так, при одной и той же влажности почвы завядание начинается позднее у растений с меньшим (более отрицательным) осмотическим потенциалом.
Большое значение при определении показателя влажности завядания также имеет тип почвы. Одно и то же растение на черноземе завядает при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные почвы характеризуются более тонким механическим составом. Влажность завядания еще не дает представления о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое-то количество воды продолжает поступать в растительный организм. В связи с этим было введено понятие "мертвый запас" влаги в почве — это количество воды, полностью недоступное растению. Мертвый запас зависит исключительно от типа почвы, ее механического состава, что видно из следующей формулы: q=% песка (0,01) + % пыли (0,12) + % глины (0,57), где q — мертвый запас. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мертвый запас влаги. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой в капиллярах) и мертвым запасом. В связи со сказанным перегнойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мертвым запасом, но и наибольшим запасом доступной влаги. Так, если полевая влагоемкость черноземных почв составляет 40%, мертвый запас — 25%, то количество доступной воды равно 25%, тогда как у песка полевая влагоемкость — 15%, мертвый запас — 5%, количество доступной воды всего 10%.

4. Физические основы устойчивости растений к засухе

Около трети поверхности суши испытывает дефицит влаги (годовое количество осадков 250-500мм), а половина этой площади крайне засушлива (годовые осадки ниже 250мм и испаряемость более 1000мм). Для развития растений существенно, чтобы осадки относительно равномерно распределялись во время периодов активного роста. Однако в районах неустойчивого увлажнения часто бывают засушливые периоды именно в летние месяцы.

Засуха возникает как результат достаточно длительного отсутствия дождей, сопровождается высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмосферной засухи, характеризующейся низкой относительной влажностью воздуха. При длительном отсутствии дождей к атмосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи с уменьшением (исчезновением) доступной для растений воды в почве. Во время суховея (атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром) почвенная засуха может не возникать. В условиях засухи растения испытывают значительный водный дефицит.
Развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо иного фактора внешней среды. Примерно '/з поверхности суши занимают области, где обнаруживается дефицит влаги; половина этой площади (около 12% поверхности Земли) является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9% поверхности суши. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то говорят о гумидной зоне, в обратном случае — об аридной. Многие сельскохозяйственные районы расположены в аридных зонах, где земледелие возможно только благодаря искусственному орошению.
На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почве остается недоступная растению вода. Согласно этой точке зрения физиологические процессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффициента завядания. Однако накоплено много данных, показывающих, что на обмен веществ, а, следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Такой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к уровню коэффициента завядания.
Растения, перенесшие только однократную сильную кратковременную засуху, так и не возвращаются к нормальному обмену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухоустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, ветер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными факторами (количество воды в почве, осмотическое давление почвенного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).
Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез,, дыхание, ферментативная активность растений, рост и развитие, соотношение минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т.д
Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель, и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах — увеличивается.
Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражается вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фотосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотосинтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярусов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм сахаров.
Длительный водный дефицит снижает интенсивность фотосинтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в процессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.
В условиях оптимального водоснабжения наблюдается положительная корреляция между интенсивностью дыхания и количеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закончивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.

4.1 Влияние недостатка воды на растение

Недостаток воды в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефицит может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита, меняя отверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдается при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всего приводит растения к гибели.

Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром, а также прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что изменяет гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функционировании белков-ферментов. При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, в частности протеолиз, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы, отток которых из листьев за­медлен. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток, облегчаются процессы выхода из них ионов.
В большинстве случаев суммарный фотосинтез при недостатке влаги снижается, хотя иногда на начальных этапах обезвоживания наблюдается некоторое увеличение его интенсивности. Снижение скорости фотосинтеза может быть следствием:
1) недостатка СО₂ из-за закрывания устьиц,
2) нарушения синтеза хлорофиллов,
3) разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования,
4) изменений в фотохимических реакциях и реакциях восстановления СО₂,
5) нарушения структуры хлоропластов,
6) задержки оттока ассимилятов из листьев при длительном водном дефиците.
При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания (возможно, из-за большого количества субстратов дыхания — сахаров), а затем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается или отмечается небольшое усиление.
В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом защитных приспособлений: опробковением, суберинизацией экзодермы, ускорением дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.
Таким образом, недостаток влаги вызывает значительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиологических процессов у растений.

4.2 Влияние перегрева на физиологические процессы

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. При действии высоких температур (35°С и выше) наблюдаются два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процесс обратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51°С. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины, глицерина, эозина и других соединений. В результате экзоосмоса веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температурах выше 35°С вновь отмечается рост осмотического да­вления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содержания моносахаров. У листьев традесканции выход электролитов индуцируется под влиянием температуры более высокой по сравнению с температурой, меняющей вязкость цитоплазмы и ее движение. При этом потеря свойства полупроницаемости тонопласта (оцениваемая по выходу антоциана) вызывается лишь кратковременным действием очень высоких температур (57-64°С).

Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном дефиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается увеличение содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цитоплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).
В сельскохозяйственной практике для повышения жароустойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным раствором солей цинка.

4.3 Приспособление растений к засухе

Как уже отмечалось, неблагоприятное действие засухи состоит в том, что растения испытывают недостаток воды или комплексное влияние обезвоживания и перегрева. У растений засушливых местообитаний — ксерофитов — выработались приспособления, позволяющие переносить периоды засухи.

Растения используют три основных способа защиты:
1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания),
2) перенесение высыхания,
3) избегание периода засухи.
Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках.
Группа ксерофитов очень разнородна. По способности переносить условия засухи различают следующие их типы (по П. А. Генкелю):
1. Суккуленты (по Н. А. Максимову — ложные ксерофиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо переносят обезвоживание. Корневая система распространяется широко, но на небольшую глубину.
2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп.
а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь, вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, способны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое осмотическое давление. Корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине.
б) Полуксерофиты (гемиксерофиты — шалфей, резак и др.). Обладают интенсивной транспирацией, которая поддерживается деятельностью глубокой корневой системы, часто достигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвоживание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика.
в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль и др.). Приспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недостаток воды в почве.
г) Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способны регулировать свой водный режим и при значительном обезвоживании впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны переносить высыхание.
3. Эфемеры - растения с коротким вегетационным периодом, совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливых местообитаниях).
Изучая физиологическую природу засухоустойчивости ксерофитов, Н. А. Максимов (1953) показал, что эти растения не являются сухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту. Устойчивость к засухе заключается в их способности переносить потерю воды.
Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засухе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным условиям водоснабжения показало, что анатомическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения, освещенности и т. д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изменений листового аппарата получили название, закона Заленского. Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условия худшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают более интенсивной транспирацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой — способствует увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Следовательно, возникновение ксероморфной структуры листьев — одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др.
Биохимические механизмы защиты предотвращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктов распада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокую водоудерживающую способность цитоплазмы в условиях засухи поддерживает накопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в виде гидратных оболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействие белков с пролином, концентрация которого значительно возрастает в условиях водного стресса, а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаров.
Интересным приспособлением, уменьшающим потерю воды через устьица, обладают суккуленты. Благодаря особенностям процесса фотосинтеза (САМ-метаболизм) в дневные часы в условиях высокой температуры и сухости воздуха пустыни их устьица закрыты, поскольку СО₂ фиксируется ночью.
Детоксикация избытка образующегося при протеолизе аммиака осуществляется с участием органических кислот, количество которых возрастает в тканях при водном дефиците и высокой температуре. Процессы восстановления после прекращения действия засухи идут успешно, если сохранены от повреждения при недостатке воды и перегреве генетические системы клеток. Защита ДНК от действия засухи состоит в частичном выведении молекулы из активного состояния с помощью ядерных белков и, возможно, как в случае теплового стресса, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной засухе.
Засуха вызывает существенные перестройки в гормональной системе растений: уменьшается содержание гормонов-активаторов роста — ауксина, цитокинина, гиббереллинов, стимуляторов роста фенольной природы и возрастает уровень абсцизовой кислоты и этилена. Приспособительный характер такого перераспределения очевиден, так как для поддержания роста необходима вода. Поэтому в условиях засухи от быстроты остановки ростовых процессов часто зависит выживание растения. При этом на ранних этапах засухи, по-видимому, главную роль играет стремительное возрастание содержания ингибиторов роста, поскольку даже в условиях сбалансированного водоснабжения клеток срочные реакции закрывания устьиц у растений осуществляются за счет ускоренного (в течение нескольких минут при водном дефиците 0,2 МПа) увеличения содержания АБК. Пороговые величины водного потенциала, вызывающие увеличение АБК у растений-мезофитов, могут зависеть от степени засухоустойчивости растений: для кукурузы это 0,8 МПа, для сорго — 1 МПа. Содержание гормона в тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. Закрывание устьиц уменьшает потерю воды через транспирацию. Кроме того, АБК способствует запасанию гидратной воды в клетке, поскольку активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков клетки в условиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитоки­нина. Таким образом, увеличение содержания АБК при водном дефиците уменьшает потерю воды через устьица, способствует запасанию гидратной воды белками и переводит обмен веществ клеток в режим "покоя".
В условиях водного стресса отмечается значительное выделение этилена. Так, в листьях пшеницы при уменьшении содержания воды на 9% образование этилена возрастает в 30 раз в течение 4 ч. Выяснено, что водный стресс увеличивает активность синтетазы 1-аминоциклопропанкарбоновой кислоты, катализирующей ключевую реакцию биосинтеза этилена. При улучшении водного режима выделение этилена возвращается к норме. У многих растений при действии засухи (воздушной и почвенной) обнаружено также накопление ингибиторов роста фенольной природы (хлорогеновой кислоты, флавоноидов, фенолкарбоновых кислот).
Отмеченные выше изменения содержания фитогормонов-ингибиторов наблюдаются у растений-мезофитов при засухе. У пойкилоксерофитов, переходящих при наступлении засухи в состояние анабиоза, прекращение роста не связано с накоплением ингибиторов роста.
Снижение содержания гормонов-активаторов роста, в частности ИУК, происходит, по-видимому, вслед за остановкой роста. Например, в листьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться уже при влажности почвы, составляющей 60% от полевой влагоемкости, а количество ауксинов заметно снижается в условиях почвенной засухи при влажности почвы около 30% от полевой влагоемкости. Уменьшение ауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содержанием его предшественника — триптофана, а также с подавлением транспорта ауксинов по растению. Обработка растений в условиях засухи растворами ауксина, цитокинина, гиббереллина усугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскивание растений цитокинином в период восстановления после засухи значительно улучшает состояние растений. Кроме того, цитокинин увеличивает жаростойкость растений (в частности улучшает всхожесть семян). Как предполагает О. Н. Кулаева, это защитное действие цитокининов может быть связано с их влиянием на структурное и функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетки, в частности на мембранные системы.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в результате предпосевного закаливания. Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из таких семян, характерны морфологические признаки ксероморфности, коррелирующие с их большей засухоустойчивостью.
Заключение

Водный режим растений складывается из трёх последовательно протекающих и тесно связанных между собой процессов: поступления воды в корни растений из почвы; поднятия воды по корням и стеблям в листья и в расположенные на стеблях растущие эмбриональные ткани, точки роста; испарения избыточной воды из листьев в окружающую атмосферу. Общее количество воды, проходящей через растение, чрезвычайно велико. В умеренно влажном климате за вегетационный период одно растение кукурузы или подсолнечника расходует до 100л воды, а один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2-3 тыс. м³ воды. В среднем на создание каждого килограмма урожая сухой массы растение расходует около 250-300кг воды, а в засушливом климате - до 500-600кг. Вода, получаемая растением из почвы, поглощается не всей поверхностью корней, а только молодыми их окончаниями, так называемыми корневыми мочками и корневыми волосками. Клетки всасывающей зоны корня обладают по отношению к воде своеобразной полярностью. Наружная их сторона всасывает воду, а внутренняя выталкивает её в сосуды корня. Так в растений создаётся корневое давление, нагнетающее воду вверх по корню и стеблю с силой 2-3 и более атмосфер. С такой же примерно силой корень растения сосет воду из почвы и преодолевает сопротивление почвенных частиц, удерживающих воду на своей поверхности силами адсорбции и набухания почвенных коллоидов. По мере уменьшения толщины слоя воды, облекающей почвенные частицы, силы адсорбции, удерживающие воду, быстро возрастают и становятся равными, а затем и большими, чем всасывающая сила корневых клеток, поэтому корни растений не могут отнять от почвы всю находящуюся в ней воду и в почве всегда остаётся некоторое количество недоступной для растения воды. В таком случае дальнейшая потеря растением воды уже не может возмещаться за счёт поступления её из почвы: содержание воды в растении падает и оно увядает. Лист растений обладает рядом физиологических особенностей, позволяющих ему в значительной степени регулировать отдачу воды. Испарение воды с поверхности растений получило название транспирации. Понижая содержание воды в клетках листовой мякоти и создавая состояние ненасыщенности водой, транспирация способствует возникновению значительной сосущей силы, обеспечивающей ток воды из сосудов листовых жилок в клетки. Это обусловливает движение воды вверх по растению, нередко значительно превосходящее по скорости накачивание воды клетками корневых мочек. В силу свойственного молекулам воды сцепления друг с другом вода, переходящая из сосудов в живые клетки мякоти листа тянет за собой весь столб воды, заполняющей проводящую систему вплоть до самого корня. В результате во всём растений создаётся натяжение воды в сосудах, способствующее поступлению воды из почвы в корень.

Для получения высоких и устойчивых урожаев чрезвычайно важное значение имеют мероприятия по накоплению запасов влаги в почве и уменьшению ее расходования (например, снегозадержание, вспашка под зябь, раннее боронование весной для задержания влаги, посадка полезащитных лесных полос и т.д.). В засушливых областях прибегают к ирригации или искусственному орошению земель. Избыток влаги в почве может, однако, оказаться вредным для растений, поскольку при затоплении почвы в её капиллярах не остаётся воздуха, необходимого для дыхания корней и их нормальной жизнедеятельности. Кроме того, в затопленной почве усиливаются анаэробные бактериальные процессы, приводящие к накоплению веществ, отравляющих корни. Излишнее количество влаги можно удалить осушением почвы. Оптимальным является увлажнение почвы, при котором в почве будет содержаться достаточное количество доступной для растения воды, а также и воздуха. Различные растения в неодинаковой мере нуждаются в увлажнении почвы. Например, ксерофиты приспособлены к жизни в условиях аридного климата (в степях, пустынях, полупустынях) и в более влажном климате в условиях низкого водоснабжения. В водоёмах, на болотах растут гидрофиты и гигрофиты. Промежуточное положение между этими крайними группами растений занимают мезофиты, представляющие собой наиболее многочисленную группу растений, к которой принадлежит и большая часть культурных растений.
Литература

1. Андреев В. Г. Влияние протонного обменного взаимодействия на строение молекулы воды и прочность водородной связи. Кузнецк, 2008

2. 
   Водный обмен растений. В. Н. Жолкевич, Н. А. Гусев, А. В. Капля и др
   
3. 
   Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Минск: Наука и техника, 1983
   
4. 
   Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов.
   
5. 
   Гидробионты в самоочищении вод и биогенной миграции элементов. М
   
6. 
   Горышина Т.К. Экология растений. уч. пособие для ВУЗов, М
   
7. 
   Гусев Н. А, Состояние воды в растениях. М.: Высшая школа 1974
   
8. 
   Жолкевич В. Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука, 1968
   
9. 
   Козловский. Водный обмен растений. М., Колос, 1969
   
10. 
    Лосев К.С. Вода. Л.: Гидрометеоиздат, 1989
    
11. 
    Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952
    
12. 
    Пахомова Г. И., Безуглов В. К. Водный режим растений. Казань, 1980
    
13. 
    Полевой В.В., Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989
    
14. 
    Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва
    
15. 
    Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962
    
16. 
    Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: Изд-во АН СССР, 1949
    
17. 
    Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений, М.: Наука, 1971
    
18. 
    Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970
    
19. 
    Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка
    
20. 
    Якушкина Н.И., Физиология растений. М.: Просвещение, 1980
    

Приложение 1

Вода имеет высокую температуру кипения. Для разрыва водородных связей требуется затратить много энергии. Достигнув температуры кипения, вода превращается в газ (водяной пар), в котором каждая молекула воды уже не связана ни с какой другой.

Воды имеет максимальную плотность при 4°С, что несколько выше ее температуры замерзания (0°С). Поэтому слои воды, имеющие температуру 4°С, опускаются ниже слоев, имеющих более высокую или более низкую температуру. При охлаждении от 4°С до 0°С вода расширяется. В кристалле льда расстояние между молекулами воды больше, чем в жидкой воде, а это значит, что кристалл льда больше объема той воды, из которой он образовался.

Поэтому лед плавает на поверхности воды, создавая изолирующий слой, преграждающий доступ холодного воздуха.

Благодаря полярной природе вода обладает способностью взаимодействовать с ионами и другими полярными соединениями и смешивать их с молекулами растворителя (воды). Неполярные соединения в воде не растворяются, а образуют с водой поверхности раздела. В живых организмах на поверхностях раздела протекают многие химические реакции.

Приложение 2

Свободная вода – подвижна, она имеет практически все физико-химические свойства чистой воды, хорошо проникает через клеточные мембраны. Существуют специальные мембранные белки, образующие внутри мембраны каналы, проницаемые для воды (аквапорины). Свободная вода вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации, замерзает при низких температурах.

Осмотически-связанная вода – связана с ионами или низкомолекулярными веществами. Вода гидратирует растворенные вещества – ионы, молекулы. Вода электростатически связывается и образует мономолекулярный слой первичной гидратации. Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты и их соли, неорганические катионы и анионы. Эти вещества удерживают воду осмотически.

Коллоидно-связанная вода – включает воду, которая находится внутри коллоидной системы и воду, которая находится на поверхности коллоидов и между ними, а также иммобилизованную воду. Иммобилизация представляет собой механический захват воды при конформационных изменениях макромолекул или их комплексов, при этом вода оказывается заключенной в замкнутом пространстве макромолекулы. Значительное количество коллоидно-связанной воды находится на поверхности фибрилл клеточной стенки, а также в биоколлоидах цитоплазмы и матриксе мембранных структур клетки.

Приложение 3

Содержание воды в разных органах растения

Растение или орган растения	Содержание воды, %
Водоросли	до 98
Высшие растения	от 70 до 80
Листья деревьев	от 50 до 97
Клубни картофеля	75
Сочные плоды	до 95
Одревесневшие части растения	от 40 до 80
Сухие семена	от 5 до 15