1. Mushaklar mexanikasi Ichki energiyaning biologik jarayonlarda namoyon bo’lishi

19-BILET

1. Mushaklar mexanikasi

2.Ichki energiyaning biologik jarayonlarda namoyon bo’lishi

3.Tinchlik, harakat potensiallari

Mushaklar mexanikasi

Muskul tolasining qisqarish jarayonini L.Xaksli, J.Xanson va M.Xaksli kabi olimlar tomonidan yaratilgan sirpanuvchi tolalar nazariyasi tushuntiradi. Ammo bu nazariya miozin koʻprikcha boshchalarining aktin tola bilan bogʻlanishi va undan ajralishi jarayonini toʻla ochib bermaydi. Devis tomonidan bu jarayon quyidagicha tushuntiriladi. Yaʼni aktin va miozin molekulasi oʻrtasida hosil boʻluvchi koʻprikchalar miozin molekulasi oxiridagi spiral holatda oʻralgan polipeptid zanjirdan iborat boʻlib, bu strukturaning hosil boʻlishi juft manfiy zaryadlarning oʻzaro itarilishi natijasida kelib chiqadi. Bu zaryadli qismlardan biri ATF aza fermenti faolligiga ega koʻprikcha asosida, yana biri esa koʻprikcha oxirida, ATF molekulasining miozin bilan birikkan sohasida joylashadi. Muskul tolasi qisqarishi jarayonida Sa2+ ionlari koʻprikcha oxiridagi ATF bilan aktin tolasida joylashgan ADF molekulasi oʻrtasida bogʻlanish hosil qiladi va ATF dagi manfiy zaryad neytrallanadi. Natijada elektrostatik itarilish kuchlari yoʻqolib, koʻprikcha polipeptid zanjiri vodorod va gidrofob bogʻlar hisobiga α-spiral koʻrinishga keladi. Koʻprikcha qisqarib aktin tolaning soʻrilishiga olib keladi. Qisqargan koʻprikchaning ATF molekulasiga ega boʻlgan uchi bu holatda ATF ning faol markazi turgan asosga yaqinlashadi. Bu faol markaz taʼsirida ATF parchalanadi va natijada aktomiozin bogʻlanish yoʻqoladi. Soʻngra kretinfosfat gidrolizlanishi koʻprikchada ATF ning qaytadan sintezlanishiga va uning uchida manfiy zaryad hosil boʻlishiga olib keladi. Bu zaryad taʼsirida fiksatsiyalangan manfiy zaryaddan koʻprikchaning asosida itarilib, α-spiralning choʻzilishiga olib keladi. Soʻngra aktin tolasining keyingi qismi bilan yangi taʼsir uchun sharoit yaratiladi. Miozin tolalari tarmoqlanib, har qaysisi taxminan 150 miozin molekulasidan tashkil topgan koʻprikcha boshchalarini hosil qiladi. Bu boshchalar miozin tolasini aktin tolasi bilan bogʻlab turadi. Koʻndalang koʻprikchalarning boshchalari eshkaksimon harakat qilib, aktin tolasini miozin tolasi oraligʻiga siljitadi. Koʻprikchalar harakatlarining amplitudasi 20 nm, chastotasi sekundiga 5-50 tebranishni tashkil etadi. Koʻndalang koʻprikchalar faollashganda bir-biridan alohida tarzda dastlab aktin tolasiga ulanib uni tortadi, soʻngra undan ajralib, yana birikish imkoniyatini tugʻdiradigan sharoitni “kutib” turadi. Koʻprikchalar asinxron ravishda harakatlansada, ular juda koʻp boʻlganidan vujudga keladigan tortish kuchi qisqarish davomida bir meʼyorda saqlanadi .Tinch holatda koʻprikcha energiyani oʻzida toʻplaydi, lekin aktin tolasi bilan birika olmaydi, ular oʻrtasida joylashgan troponin oqsil globulasi bilan birikkan tropomiozin oqsil molekulasi ipi bunga xalaqit beradi. Muskul faollashganda muskul hujayrasi mioplazmasida erkin Sa2+ ionlari miqdori ortadi va troponin oqsili kalsiy ioni bilan birikib, oʻz konformatsiyasini oʻzgartiradi, natijada tropomiozin oqsil ipini surib, faol markazni ishga tushiradi hamda koʻndalang koʻprikchalarning aktin tolasi bilan birikishiga imkoniyat tugʻdiradi. Birikish natijasida koʻprikchaning konformatsiyasi keskin oʻzgaradi, uning boshchasi maʼlum burchak ostida egiladi, natijada aktin tolasi 20 nm masofaga suriladi. Bu jarayon uchun sarflangan energiya fosforlangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bogʻlanish hisobiga taʼminlanadi. ATF-aza faolligiga ega boʻlgan aktomiozin makroergik fosfatlar parchalanishini taʼminlaydi. Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Sa2+ ionlari muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum toʻrlari tizimida saqlanadi. Bu sharoitda sarkoplazmatik retikulum membranasining kalsiy ioni uchun oʻtkazuvchanligi juda past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kalsiy nasosi retikulum ichiga haydab, unda kalsiy ionlari konsentratsiyasi miqdorining yuqori boʻlishini saqlab turadi.Sarkoplazmatik retikulum boʻshligʻida kalsiy ionlari konsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan oʻn ming marta yuqori konsentratsiya qiymatiga ega. Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potensialga bogʻliq Sa2+ ion kanallari orqali Sa2+ ionining hujayra ichiga kirib kelishi taʼsirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi Sa2+-kanallarining ochilishiga va konsentratsion gradiyent buyicha Sa2+ ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib keladi. Yurak miokard toʻqimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Sa2+ -kanallari faollanishi uchun miotsit membranasida vujudga kelgan qoʻzgʻalish natijasida koʻndalang naychalar T-tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Sa2+ ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Koʻndalang naychalarga perpendikulyar boʻlib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq naychalar tizimi joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, sisternalar hosil qiladi. Bunda koʻndalang naycha va ikki tarafdagi sisternalar uchliklarga birlashgan koʻrinishga ega.

2 Tizimning parametrlari oʻzgarishlari jarayon deb ataladi. Termodinamik tizimda amalga oshuvchi jarayonlar quyidagilardan iborat: 1. Adiabatik jarayon. Bu jarayon ajralgan tizimlarda amalga oshadi. Tizim bunday jarayonda faqat oʻzining ichki energiyasi hisobiga ish bajaradi.

2. Izotermik jarayon. Bu jarayon oʻzgarmas haroratda, yaʼni termodinamik tizimda T = const holat yuzaga kelganda amalga oshadi.

3. Izoxorik jarayon. Bu koʻrinishdagi jarayon termodinamik tizimda hajm v= const holat yuzaga kelganda amalga oshadi.

4. Izobarik jarayon. Bunday jarayonlar oʻzgarmas bosimda, yaʼni termodinamik tizimda p = const holat yuzaga kelganda amalga oshadi. Masalan ogʻzi ochiq idishda amalga oshayotgan reaksiyalar bunga misol boʻla oladi. Tizimning ichki energiyasi deb, qarab chiqilayotgan tizimdagi energiyaning hamma turlari yigʻindisiga aytiladi va u moddalarning massasi, tabiati va tashqi sharoitlarga bogʻliq boʻladi. Termodinamikaning birinchi qonuniga muvofiq tizimda tashqi muhitdan yutilgan issiqlik (dQ) tizim ichki energiyasini (dU) oʻzgartirishga va tizim bajaradigan umumiy ishga (dA) sarflanadi.Termodinamikaning birinchi qonuni biologik tizimlarda tajribalar asosida tasdiqlangan. Masalan, bu yoʻnalishdagi dastlabki tajribalardan biri quyidagicha amalga oshirilgan. Lavuazye va Laplas 1780-yilda muzli kolorimetrda dengiz choʻchqasi organizmidan ajralib chiqqan SO2 va issiqlik miqdorini oʻlchashgan. Keyin esa olingan natijalar sarflangan ozuqa maxsulotini SO2 gacha yonishidan ajralib chiqqan issiqlik miqdori bilan solishtirib koʻrilgan. Oʻlchashlar natijasiga koʻra, organizmda ozuqa mahsulotlarini parchalanish jarayonida 1 l O2 sarf boʻlishi va 1 l SO2 hosil boʻlishi, 21,2 kJ issiqlik ajralishi bilan borishi aniqlangan.

3 Tinchlik potensiali. Hujayraning ichida va tashqi tomonida ionlar konsentratsiyasining teng emasligi va membrananing turli ionlarga nisbatan oʻtkazuvchanligining har xil boʻlishi hujayra sitoplazmasi va tashqi muhit orasida elektr potensial hosil boʻlishiga olib keladi. Hujayraning tinch holatida hosil boʻladigan elektr potensial tinchlik potensiali deyiladi. Nerv hujayralari va tolalarining ichki elektr potensiali tinch holatda - 70 mv ga teng. Tinchlik potensiali asosan K+ ionlarining asimmetrik taqsimlanishiga bogʻliq. K+ ionining muvozanatli potensiali uning qarama - qarshi oqimlari tenglashgandan keyin hosil boʻlib, Nernst formulasi bilan ifodalanadi.

Yek = RT/Fln[K+]tashqi/[K+]ichki

Tinchlik potensiali nafaqat kaliyning muvozanatli potensiali, balki natriy va xlor ionlarining muvozanatli potensiallari hisobiga ham hosil boʻladi. Shuning uchun membrananing umumiy potensiali shu ionlarning muvozanatli potensiallari yigʻindisiga teng boʻladi.

Ye = YEK+ YENa+ ECl

Hujayra ichidagi va tashqarisidagi ionlar miqdori eng koʻp farq boʻlgan kation kaliydir. Sitoplazma suyuqligida K+ ioni miqdori tashqaridagiga nisbatan 50-marta koʻp. Hujayralararo suyuqlikda Na+ kationlari konsentratsiyasi hujayra ichidagi miqdoridan 11-marta koʻp ekanligi qayd etilgan. Cl- anionining hujayra ichidagi miqdori tashqaridagidan 20-100-marta kam hisoblanadi.

Goldman-Xojkin-Kats tenglamasi membrana potensiali hosil boʻlishini ifodalaydi:

i-o =

Harakat potensiali. Nerv, muskul va baʼzi hujayralar taʼsirlanish natijasida qoʻzgʻaladi, ularda harakat potensiali vujudga keladi, yaʼni membrananing juda qisqa vaqt davom etuvchi aks qutblanishi yuz beradi (rasm 8.1.1). Depolyarizatsiya choʻqqisiga yetgandan keyin repolyarizatsiya boshlanadi, membrananing potensiali asli holiga keladi.

Baʼzi nerv va muskul tolalarida repolyarizatsiyaning oxirgi qismi ancha choʻziladi. Repolyarizatsiya boshlanib, taxminan 1 ms oʻtgandan keyin chiziq bukiladi va potensialning tiklanishi sekinlashadi. Bu vaqtda membrananing potensiali tinchlik potensialiga nisbatan manfiyroq boʻladi. Nerv va koʻndalang targʻil muskul tolalarining harakat potensiali 0,5 - 5 ms ga teng.

Harakat potensialining vujudga kelishi nerv va muskul tolalari membranasining natriy va kaliy ionlariga nisbatan oʻtkazuvchanligining oʻzgarishiga bogʻliq. Taʼsirlovchi membranani oz miqdorda depolyarizatsiyaga uchratadi. Bu boshlangʻich depolyarizatsiya natriy kanallarining bir qismini ochib hujayra ichiga qaratilgan kuchsiz natriy oqimini hosil qiladi. Oqim depolyarizatsiyani kuchaytiradi, ochilgan kanallar soni koʻpayib, membrananing natriy kationlari uchun oʻtkazuvchanligi 10-20 baravar oshib ketadi. Natijada natriy ionlari elektr kimyoviy gradiyent buyicha hujayra ichiga kira boshlaydi. Membrana ichki yuzasi tashqi tomonga nisbatan musbat zaryadga ega boʻlib qoladi. Bu harakat potensialining depolyarizatsiya bosqichi hisoblanadi. Kanallarning ochilishi hujayra ichiga qaratilgan natriy oqimini hosil qiladi. Natriy kationlarining hujayraga juda tez kirishi depolyarizatsiyani choʻqqisiga yetkazadi. Inaktivatsion darvozalar yopilishi bilan natriy oqimi tuxtaydi. Shu vaqtning oʻzida depolyarizatsiya natijasida kaliy kanallari sekin ochiladi va tashqariga qaratilgan kaliy oqimi tezlashadi va membranani repolyarizatsiya holatiga oʻtkazadi. Kaliy oqimi davomli boʻlsa, membrana giperpolyarizatsiya holatiga oʻtishi mumkin.